Мікориза деревних рослин і структура грунту

До редакції надійшов лист від садівника-любителя з Богдановича Н. Н. Силіної, в якому вона просить розповісти, що вдає із себе грібокорень у рослин. Лист прийшов навесні минулого року. Я хотів відповісти на нього коротко відразу, але коли переглянув дві свої старі статті з даної тематики, опубліковані в «УС» в 2001 і 2003 роках, і значний обсяг літературних джерел, використаних мною при написанні статті про гіпотезу по керівної ролі грибів у житті мікрофлори і мікрофауни грунту в лісовій зоні, вирішив, що відповідь на зазначений лист повинен бути обов`язково повноцінним. Тим більше що і впевненість в такій відповіді спонукали мої бесіди на цю тему з рядом досвідчених садівників на останніх двох осінніх виставках в Коске «Росія» і «Експоцентрі». Соромно сказати, але дані садівники про мікориза і її ролі в житті рослин мали дуже туманне уявлення. А що в такому випадку можна сказати про знання в цьому питанні рядових садівників-любителів? Тому я вирішив дати на зазначений лист повну відповідь. Як такої відповіді я вирішив використовувати свою статтю з низкою доробок, опубліковану в «УС» № 41 за 2003 рік.

Гриби, як і інші мікроорганізми, є постійними мешканцями прикореневої зони, де між ними і корінням рослин складаються особливі відносини. Прикореневу зону рослин називають ще ризосферу. Ризосфера значно відрізняється за своїми показниками від решти грунту. Грунтові частинки тут більш оструктурени. У зв`язку з цим полегшується рух коренів під час росту, а також пересування мікроорганізмів, краще зберігається волога, підтримується рівна температура. Більш висока вологість грунту в зоні ризосфери пов`язана не тільки зі зміною структури ґрунту, а й зі здатністю кореневих систем активно впливати на зміст вологи. Ризосфера багата харчуванням. Це обумовлено виділеннями коренів, що містять цукру, амінокислоти, вітаміни, фосфатиди, різні ароматичні речовини. У цій зоні створюється також підвищена концентрація продуктів життєдіяльності мікроорганізмів і грибів.

У ризосфері більш енергійно протікають багато хімічних і біохімічні процеси. Наприклад, швидше руйнуються різні мінерали, гірські породи - вапняк, мармур та ін. Процес цей викликається не тільки виділеннями коренів вищих рослин, але і продуктами життєдіяльності грибів і бактерій. Під впливом мікрофлори в ризосфері створюються умови для більш високої розчинності заліза і марганцю. Залізо і марганець знаходяться в ризосфері в з`єднаннях з органічними речовинами - амінокислотами, органічними кислотами та іншими, які утворюють міцні комплекси - хелати, що зберігаються в грунті тривалий час. Завдяки присутності органічних речовин, що виділяються в значній мірі грибами, органо-металеві комплекси в ризосфері містяться в більшій кількості і більш довговічні. Рослини добре засвоюють залізо і марганець таких комплексів. Таким чином, навколо коренів формується особлива зона з сприятливими умовами не тільки для мікроорганізмів, але і для рослин. Встановлено, що склад грибного співтовариства ризосфери може регулюватися дією фізіологічно активних речовин, що виділяються корінням рослин.

Все ризосферні гриби тісно пов`язані з вищими рослинами. Цей зв`язок виражається не тільки в тих біохімічних змінах грунту, про які говорилося вище, але в основному в симбіозі багатьох грибів з корінням вищих рослин - так званої мікориза. Мікориза - грібокорень (термін введений в 1885 році Франком) - являє собою комплекс міцелію гриба з корінням вищих рослин. Перші роботи, присвячені вивченню мікориза, зроблені російським ученим Ф. І. Каменським в 1881 році. У природі мікоризи поширені надзвичайно широко, відсутність мікоризи у рослини є винятком. Під впливом гриба корінь зазнає значних морфологічні і анатомічні зміни і набуває складну структуру. Розрізняють три види мікориза - ендотрофную, ектотрофную і ектоендотрофную.

Ендотрофную мікоризи виходять, коли міцелій гриба-ендофітів проникає через покривні тканини кореня і розвивається всередині його клітин, харчуючись за рахунок соків кореня. При цьому частина гіфів може розчинятися і поглинатися клітинами кореня. В грунтову середу гіфи гриба при такій формі мікоризи не проникають. Зовні корінь не змінюється, його розгалуження залишається колишнім, на поверхні кореня зберігаються кореневі волоски. Кожному виду рослин відповідає свій вид гриба-ендофітів. Проникнення гриба-ендофітів в кореневу систему рослини відбувається не з грунту, а з насіння, при розмноженні його насінням або з бульби, цибулини, держака, при розмноженні його вегетативно. Гриби-Ендофіти, крім кореня, містяться у всіх інших частинах рослини і через пилок проникають в насіння, забезпечуючи тим самим «циклічну спадковість» в передачі ендофітів. При несприятливих зовнішніх умовах середовища проживання рослини і відсутності гормонального впливу гриби-Ендофіти можуть перебувати в стані анабіозу і не проявляти себе.

Відео: Що таке "структура грунту", І чи можна її покращити?

При ектотрофной мікориза гіфи гриба-симбіонту (ектофіта) можуть проникати в поверхневі шари клітин поверхні кореня, не проникаючи в самі клітини. Однак основна їх кількість щільним чохлом оточує закінчення коренів, а їх численні відгалуження пронизують прилеглі зони грунту. Мікорізного корінь при цьому втрачає свої кореневі волоски. Набагато частіше зустрічається ендоектотрофная микориза, коли в активному стані проявляється дію і грибів-ендофітів, і грибів-ектофітов. При наявності мікоризи ектотрофного типу гіфи гриба-симбіонту, проникаючи в поверхневі шари кореня, отримують при цьому необхідні йому поживні речовини. Під впливом гриба коріння посилено гілкуються. Особливо добре помітні такі зміни на коренях сосни. Деякі ектотрофние гриби розвиваються спільно тільки з одним рослиною, наприклад маслюк модриновий, що дає мікоризу тільки з модриною. Існують гриби малоспеціалізовані, наприклад ценококкум, який утворює так звану чорну мікоризу з 130 породами дерев і чагарників. Він поширений по всій земній кулі на багатьох типах грунтів. Цей гриб не утворює ніяких спороношений, а існує в грунті у вигляді міцелію і склероциев.

Гриби-мікоризоутворюючих функціонують спільно з кореневими утвореннями дерев і чагарників, де черпають необхідні їм легкодоступні вуглеводи, у великій кількості відкладаються в кореневих закінченнях рослин. Чим же корисна мікориза вищим рослинам? Мікорізного чохол відходять від нього грибними гіфами значно збільшує поверхню всмоктування і постачання рослин водою і мінеральними добривами. У мікоризних рослин існує більш інтенсивний обмін поживними елементами з грунтом. В грибному чохлі акумулюється в великій кількості азот, фосфор, кальцій, магній, частково залізо і калій. Коренева система з мікоризою активніше поглинає органічні сполуки азоту. А наявність в корені ендотрофную мікоризи сприяє фіксації і накопичення і азоту з повітря.

Мікоризні гриби активно впливають на мінерали ґрунту різними органічними кислотами - яблучної, щавлевої і іншими. Під дією цих кислот активно вилучають калій з силікатів ґрунту, фосфор з ортоклаза і апатитів. Крім того, гриби-мікоризоутворюючих продукують біологічно активні речовини - гормональні, вітаміни (в основному групи В) і ферменти, амінокислоти, ліпіди. Ектотрофние мікоризи в певній мірі забезпечують вищі рослини різними органічними сполуками, що видобуваються гифами гриба з грунту. Але не всі деревні породи потребують ектотрофной мікориза. Деякі з них не утворюють таку мікоризу навіть під пологом лісу. Інші, маючи мікоризу в лісі, поза лісом в якійсь мірі обходяться без неї. Однак більшість наших деревних і чагарникових порід все ж потребують ектотрофной мікориза. Це дуб, береза, осика, види сосни, ялини, ялиці, кедра, модрини. Для прикладу на рис. 1 і 2 показані мікорізованние і немікорізованние проростки сосни і дворічні сіянці дуба. На цих малюнках видно дуже велика різниця в зрості зазначених сіянців.

В даний час гриби-мікоризоутворюючих на названих породах відомі. Це такі види грибів. На березі: обабок, білий гриб, червоний гриб, волнушка, грузді справжній і чорний, види сироїжок, види павутинник і рядовок, толкачікі-поплавок, мухомор червоний. На осиці: підосичники, грузді осиковий, сироїжки. На видах їли: маслюк справжній, білий гриб, рижик, підгрузді жовтий, види сироїжок та павутинник, мухомори порфіровий і червоний, дощовик-нутреннік. На видах сосни: білий гриб, польський гриб, маслюк справжній, Маслюк зернистий, жовто-бурий моховик, рижик, сироїжка ламка, види павутинник і рядовок, мухомор червоний. На видах модрини: подліственнічний маслюк, справжній маслюк, жовто-бурий моховик, рижик, павутинник, рядовка, червоний мухомор. На кедрі: маслюки кедрові і сибірські, рижик. На ялиці: лисичка строката, рижик, павутинник.

Гриби-мікоризоутворюючих цілком залежать від вищих рослин, з якими утворюють мікоризу. Давно помічено, що поява плодових тіл таких грибів відбувається тільки при наявності рослин-симбіонтів. Після вирубки відповідної деревини зникали і плодові тіла супутніх грибів. Про важливість і необхідність ектотрофной мікоризи для лісових порід стали здогадуватися вже давно. На початку 20-го століття були зроблені спроби посадити ліс на степових землях, де намагалися розводити цінні деревні породи, в тому числі дуб. Природно, що мікориза на коренях деревних сіянців не утворювалася, і рослини гинули. З метою запобігання загибелі сіянців дуба в степу Г. Н. висотки в 1902 році в Велико-Андольском лісництві (Воронежская губернія) запропонував вносити мікорізообразующіе гриби ектотрофного типу, застосовуючи лісову грунт з-під відповідною породи. Зараз доведено, що внесення лісового грунту особливо сприятливо позначається на приживлюваності молодих дерев і чагарників і служить необхідною умовою успішного вирощування дуба в безлісих районах. Виявлено також можливість стимулювання мікорізообразованія за рахунок місцевих ектотрофних грибів, присутніх в грунтах, шляхом підбору агротехнічних прийомів (розпушування, обробка грунту і інше). Відпрацьовано також спосіб внесення чистих культур ектотрофних грибів разом із саджанцями та насінням.

До групи порід, що утворюють в лісових умовах ендотрофную мікоризи, відносяться береза, в`яз, вишня, груша, верба, ільмові, клен, ліщина, липа, вільха, осика, горобина, слива, черемха, яблуня та інші плодові, ягідні, декоративні та лісові дерева і чагарники. В інших умовах гриби-Ендофіти, постійно присутні в цих рослинах, знаходяться в стані анабіозу і зовні себе не проявляють. Такі рослини в умовах саду досить непогано ростуть. Однак при залученні ендотрофную мікоризи їх зростання, плодоношення і стан значно поліпшуються. Численні дослідження показали, що для виведення грибів-ендофітів зі стану анабіозу потрібно вплив гормональними препаратами природного або штучного походження на насіння, бульба, цибулини, живці.

У природних умовах у ектоендотрофних дерев: берези, сосни, дуба, ялини, пальм та інших - гормональний вплив на гриби-Ендофіти в кореневій системі надають гриби-ектофіти. У штучних умовах Ф. Ю. Гельцер були розроблені для виведення зі стану спокою ендофітів препарат «симбіонтів-1», який використовує ендофіт з коренів женьшеню, і «симбіонтів-2», який використовує ендофіт з коренів обліпихи. На відміну від ростового препарату - индолилуксусной кислоти (ІОК), який використовується на практиці в розведенні в 5-10 разів, препарати «симбіонтів» потрібно розводити в 10000 разів і більше, що виправдовує їх назва - гормональні препарати. Замочування живців в препараті «симбіонтів» має бути не більше ніж на 30 хв. після 10000 розведення (в препараті ІУК рекомендується замочування на 8-12 годин). Перед висіванням насіння з тонкою оболонкою, бульби картоплі, цибулини і дрібне насіння городніх культур обприскуються даними препаратами у зазначеній концентрації і підсушують, а насіння з більш міцною оболонкою замочують у такому ж розчині протягом 30 хв. і теж підсушуються.

Гормональні препарати доцільно використовувати з одним з мікроелементів. Як показали дослідження, найкращі показники були отримані при спільному використанні «симбіонтів» з 0,02% розчином сірчанокислої міді (CuSO4). При відсутності препаратів «симбіонтів» з меншою ефективністю можуть бути використані препарати обміну (кілька крапель) з гриба мухомора або підберезники (наприклад, так окореняются живці верби і тополі). Гормональний вплив на насіння рослин, як в природних умовах, так і при використанні ростових препаратів, не тільки стимулює активність симбіотичних грибів, а й значно впливає на розвиток розгалуженої кореневої системи рослин, що сприяє помітному збільшенню мікотрофності культур і підвищення їх продуктивності.

У тривалих дослідах було встановлено, що сільномікотрофние рослини накопичують в материнській породі більше азоту і перегною, ніж слабомікотрофние. Найбільша кількість азоту при цьому виходило за умови нейтральної реакції середовища в грунті. Обробка насіння рослин з азотофиксирующими бульбочкових бактерій препаратами «симбіонтів» стимулює збільшення зафіксованого азоту.

Тривале вирощування рослин в погіршених умовах призводить до зниження в потомстві мікотрофності і стійкості до патогенів.

Ефективним прийомом відновлення імунних властивостей рослин служить обробка їх насіння, бульб, цибулин, живців перед використанням активними гормональними препаратами з мікроелементами. В принципі, така обробка може вберегти сорт або форму від виродження. Поряд з обробкою насіння, бульб, цибулин, живців, обробка рослин активними гормональними препаратами може проводитися і за допомогою обприскування рослин (наприклад, сходів). Найбільша ефективність застосування активних гормональних препаратів спостерігається при вирощуванні рослин в хороших зовнішніх умовах (освітлення, температура повітря і грунту, вологість повітря і грунту, забезпечення харчуванням). Несприятливим фактором для діяльності ендофітів є застосування високих доз мінерального азоту, від якого страждають всі мікроорганізми, що володіють здатністю до азотфіксації.

Відео: Як підготувати сад до весни

При необхідності внесення великих доз азоту потрібно вносити його дрібно, в 3 терміну. Дуже несприятливим фактором для всіх грибів-мікоризоутворюючих є використання хімічних препаратів для боротьби з комахами-шкідниками рослин.

Встановлено, що в дозах, зазвичай вживаних в практиці, більшість таких препаратів-інсектицидів сильно пошкоджує мікоризні гриби. Застосування цих препаратів, таким чином, пов`язане з подальшим пригніченням деревної рослинності за рахунок порушень в її ризосфері, які можуть бути доповнені і посилені прямим токсичною дією препаратів на органи рослини.

Дуже важливо при використанні препаратів «симбіонтів» дотримуватися рекомендовані концентрації і терміни їх впливу на ті чи інші рослини.

З усього викладеного садівники-любителі повинні винести наступне. Всі садові рослини мають ендотрофную мікоризою, а деякі з них мають ще й ектотрофную мікоризу, тобто є ектоендотрофнимі. Для гарного і здорового зростання садових рослин недостатньо тільки створення для них хороших зовнішніх умов і хорошого догляду - обов`язковим для них є і зараження грунту ектотрофнимі грибами для рослин з ектотрофной мікоризою і виведення з анабіозу за допомогою застосування гормональних препаратів з мікроелементами і спеціального догляду ендотрофную мікоризи для всіх садових рослин. Особливо це важливо для гарного і здорового росту молодих садових рослин. Зараження грунту ектотрофной мікоризою здійснюється за допомогою внесення невеликої кількості грунту з-під дорослих рослин аналогічного виду, що ростуть в лісі, в саду, в парку, в ботанічних садах. В даний час садівниками-аматорами висаджується дуже велика кількість хвойних рослин, висаджуються і дуби та інші рослини, що вимагають наявності в грунті певної групи грибів-ектофітов. Чи містяться вони в грунті, що знаходиться на коренях саджанців? Не зрозуміло. Тому не завадить внесення під корінь такого саджанця при посадці грунту з-під сосни, ялини та інших лісових порід або з-під дуба, що росте в парку. Відносно виведення з анабіозу і подальшого стимулювання грибів-ендофітів потрібні гормональні препарати типу «симбіонтів» з різними назвами, які випускаються промислово. Два найменування препарату типу «симбіонтів» я бачив в останні два роки і в спеціалізованих магазинах Єкатеринбурга. Реклама про дані препаратах була присутня в місцевих і центральних садівничих газетах. Можна спробувати в разі особливої необхідності і замовити зазначені препарати в Москві з висилкою поштою. А можна вчинити і зовсім просто - спробувати засушити наші лісові гриби (ті ж мухомори, підберезники, підосичники і інші) і використовувати екстракт з них в сильному розведенні як гормонального препарату.

На закінчення хочу показати наскільки важлива інокуляція кореневої системи всіх рослин мікорізного грибами. Так, американськими вченими П. Рейвеном, Р. Еверт, С. Айхарном була експериментально визначено ступінь збільшення зростання ряду рослин в присутності мікоризи: для пшениці - 220%, кукурудзи - 122%, цибулі - 3155%, суниці - 250%, туї - 962%. Далі, як то кажуть, коментарі зайві.

В. Н. Шаламов

Відео: Добрива для саду

(Уральський садівник № 15, 9 квітня 2014 року)

Інші статті В. Шаламова в розділі Шаламов Віталій Миколайович: статті по садівництву