Химери - рослини з генетично різними клітинами, групами клітин або тканинами, спостереження в практиці садівництва

Рослини з генетично різними клітинами, групами клітин або тканинами зазвичай називають химерами. Химерні рослини зустрічаються в природі як наслідок спонтанно (випадково) виникаючих мутацій.

За останні десятиліття з`явилися різні можливості цілеспрямованого їх створення. Сучасні методи отримання химер досить різноманітні: щеплення, вплив колхицином (отримання химер з клітинним набором, що містить різну кількість хромосом), опромінення, дія різних хімічних мутагенів.

Вчені на основі вивчення тканин всіх можна зустріти у рослин спонтанних і штучних химер розділили їх на 3 типи. Якщо одна тканина (стара чи нова, мутована) знаходиться в оболонці, що складається з іншої тканини, така химера називається периклінальних. Якщо знову виникла тканина може лежати серед старої в формі клиновидно всунути ділянки, така химера називається секториальной. Якщо мутована тканину міститься лише в декількох зовнішніх шарах сектора, то така химера називається мериклінальні. На рис. 1 схематично показано розташування мутувати і старої тканини на поперечному розрізі стебла для різних типів химер. У прищепних химери як іншої, відмінної від тканин прищепи, виступає тканину підщепи.

Мал. 1. Схема взаємного розташування тканин в прищепних химерах різних типів. А, В - батьківські рослини. З-Е - в С - периклінальних, D - секториальной, Е - мериклінальні химери.

Прищепні химери утворюються з вирослих додаткових бруньок, що з`являються в місці з`єднання підщепи та прищепи, пагонів. Такі прищепні химери є змішання тканини підщепи з тканиною прищепи з формуванням цілого дерева, а в деяких випадках навіть плодів. У мериклінальні прищеплювальної химери один або більше шарів сектора клітин підщепи або прищепи оточують тканину прищепи або підщепи. У секториальной прищеплювальної химери є сегменти стовбура, що складаються з тканини щепи і з тканини підщепи, що тягнуться від місця з`єднання по стовбуру і гілкам до листя. Листя і плоди, що відбуваються з нирок на лінії зіткнення сегментів підщепи та прищепи, можуть мати сегменти тканини підщепи і тканини щепи. Листя і плоди, що утворилися з нирок, розташованих повністю на сегментах тканини одного підщепи, будуть такими ж, як і у підщепи, в той час як листя і плоди, що утворилися з нирок, розташованих повністю на сегментах тканини одного прищепи, будуть такими ж, як у щепи. У мериклінальні прищепних химер тканину підщепи або прищепи частково оточує тканину прищепи або підщепи. В цьому випадку листя і плоди можуть піддаватися таким же впливів, як листя і плоди секториальной прищеплювальної химери, деякі з листя і плодів можуть мати сегменти тканини обох видів.

Прищепні химерні рослини відомі з давніх-давен. Одним з найбільш яскравих прикладів є незвичайний апельсин бизар, отриманий у Флоренції в 1644 році після щеплення апельсина гіркого на цитрон. Цей апельсин мав листя, квітки і плоди обох батьківських типів, а також змішані плоди, що поєднують ознаки обох батьківських типів. Завдяки вегетативному розмноженню химера бизар існує понад 350 років і дожила до нашого часу. Дослідження показали, що бизар є периклінальних химеру. Взагалі, периклінальних химера лежить в основі утворення більшості прищепних химер. Серед плодових дерев було Найдьонов багато спонтанних прищепних химер. Такий химерою є знаменита глоду-мушмула (рис. 2), що виникла в містечку Бронвен з місця щеплення старого дерева мушмули, прищепленої на білому глід. Прищепні химери знайдені між грушею і айвою, між різними сортами яблуні, між персиком і мигдалем і між іншими деревними рослинами. На початку минулого століття були отримані перші експериментальні прищепні химери у рослин сімейства пасльонових. Пізніше такі прищепні химери отримані у різних видів трав`янистих і деревних рослин.

Спонтанно що виникли прищепні химери спочатку назвали «прищеплювальними гібридами», вважаючи, що в області контакту двох батьківських тканин відбувається злиття клітин - клітинна гібридизація. Однак уже на початку минулого століття на основі дослідження тканин бизар і інших подібних спонтанних і експериментальних прищепних химер і отриманого від них насіннєвого потомства було виявлено, що всі ці рослини є химерами. ПРИЩЕПНА химера виникає в місці з`єднання підщепи та прищепи з придаточной нирки, що складається частково з тканини підщепи і тканини щепи. Існування химерних дерев не є доказом переходу ознак підщепи через місце з`єднання в тканини щепи, включаючи і його плід. У прищеплювальної химери частини дійсної тканини підщепи поширюються до вершини дерева: зрощення відбувається уздовж лінії сегментації від підстави, де змішання тканин підщепи та прищепи почалося з придаточной нирки по всій довжині дерева, а іноді і плода. Особливо показовим у цьому сенсі був аналіз насіннєвого потомства, яке відповідало тільки одному з батьків.

Мал. 2. Химери в рослин:

а - глоду (grataegus monogyna), б - поперечні зрізи шкірки плоду (верхні шари химери від мушмули).

За кордоном можливість появи «прищепних гібридів» була відкинута відразу після встановлення їх істинної природи. Але в колишньому Радянському Союзі групою вчених на чолі з академіком Т. Д. Лисенко (а це значить, в наказовому порядку і всіма вченими) було насильно нав`язано положення про можливість отримання нових гібридних рослин методом прищеплювальної або вегетативної гібридизації. Помилявся в наявності вегетативної гібридизації та І. В. Мічурін. Але існувала і значна група вчених, яка не визнавала це положення, хоча в даний час вчені-генетики все-таки визнають певний вплив підщепи на генетику прищепи, наприклад, в частині мітохондрій і ряду інших клітинних структур, але не ядра. Клітинне ядро, що визначає геном рослини, за даними вчених під силу впливу підщепи.

Набагато частіше у щеплених і не щеплених рослин химери виникають в результаті клітинних мутацій, коли в одній з меристематичних клітин (клітин точок зростання) раптово і без видимої причини мутує один з генів. Всі дочірні клітини також успадкують це зміна. Таким чином, спочатку утворюється тканина, в якій поруч один з одним розташовуються клітини двоякого роду. При цьому одна тканина може перебувати в оболонці, що складається з іншої тканини (периклінальні химери), або знову виникла тканина може лежати серед старої в формі клина (секторіальні химери). При детальному розгляді в більшості випадків такий сектор містить мутовану тканину лише в декількох зовнішніх шарах (мериклінальні химери). Обидва роду тканин химери зазвичай відрізняються між собою лише по одному спадковому ознакою. Рідше буває, що мутує кілька генів. Крім того, було також встановлено, що існують і такі химери, які виникають не шляхом генних мутацій, а шляхом геномних мутацій. У таких випадках в клітці відбувається, наприклад, подвоєння числа хромосом, і тоді химери містять поряд зі звичайними тканинами тканини з подвійним або іншим набором хромосом в клітинах.

Секторіальні або мериклінальні химери набагато легше виявити, ніж периклінальні, незалежно від того, чи маємо ми справу з генними або геномних мутаціями. Химерні плоди аж ніяк не є рідкістю. При більш уважному перегляді досить часто можна виявити у плодів яблук, нормально мають червону смугастість, різко обмежені сектори, шкірка яких забарвлена в суцільний червоний, рідше в зелений колір. Іноді у сортів з гладкою шкіркою або з шкіркою, злегка вкритої коркової сіткою, можна зустріти химери з різко обмеженими, покритими пробкою секторами.

Якщо мутація відбувається не в зародку плода (не в молодому розвивається плоді, а в нирці або в інший меристематической тканини втечі, виникають химерні пагони. У цих випадках точно так само можуть утворюватися секторіальні, мериклінальні і периклінальні химери. Якщо на мутувати ділянці тканини секториальной химери виникає нирка, то утворюється з неї втечу буде містити новий спадковий ознака. у мериклінальні химер, які, безсумнівно, зустрічаються частіше, в порівнянні з секторіальними, з таких бруньок виростають пагони, що мають характер периклінальних химери. в обох випадках, а також і в тому , коли з самого початку є периклінальних химера, виникають пагони, які виявляють новий ознака в чистому вигляді і незалежно від старих. у таких випадках говорять про почкових мутаціях, а в садівничої літературі про виникнення спорту. Освіта химер і спортов у рослини відбувається в тісному зв`язку один з одним. Якщо новоутворення відокремитися на втечу в чистому вигляді або у формі периклінальних химери, то його можна розмножувати шляхом щеплення. Цим шляхом поряд з існуючими старими сортами виникають їх різновиди - клони, про що я докладно розповів в іншій статті.

Химери в рослин:

а - лист помідора - мериклінальні химера, б - химерні плоди між помідором і пасльоном.

Шановні садівники-любителі, дану статтю для вас я написав з тією метою, щоб ви мали елементарні поняття про можливу мінливості рослин в процесі їх життя. У той же час основні положення статті мають важливе значення і для повсякденної практики. Спонтанні мутації клітин в точках росту рослин відбуваються постійно, і, отже, нерідкі і випадки появи химер і мутованих рослин. Такі мутантні рослини ви можете придбати, не знаючи про це, і в розпліднику. А потім нарікати, що вам не те продали. Але при розмноженні рослин в розплідниках дуже складно простежити за цим. А іноді і просто неможливо, коли мутація відбулася в нирці після її щеплення. Такі мутантні рослини можуть з`явитися у вас в саду і після декількох років зростання будь-якого рослини. Якщо, наприклад, це - яблуня і якийсь втечу у неї чимось відрізняється, то порівняйте його з іншими пагонами по обростають гілочках, плодовим нирках, ростових нирок, листя, квіток, плодів, врожайності, терміном цвітіння плодів, терміном завершення росту пагонів, зимостійкості, стійкості до хвороб і шкідників. У разі прояву якихось із названих ознак в гіршу сторону представляє собою периклінальних химеру, її можна расхімеріть. З цією метою на цій гілці видаляються (вищипуються) все нирки. У більшості випадків на такий гілки з вищипаними нирками проростають пагони із сплячих бруньок наступного нижчого шару деревини, в якому відсутні мутованих тканини. Операція расхімеріванія краще виходить на молодих пагонах.

Цікаво з практичної точки зору і отримання прищепних химер. По-перше, незвичайно мати у себе в саду дерево, на якому ростуть різні листя. По-друге, незвично мати на цьому дереві різні плоди, як батьківські, так і змішані. Цікаво залучення для отримання таких прищепних химер різних видів рослин. Скажімо, глід і яблуня, глід і груша, глід і горобина, горобина і яблуня, горобина і груша, ірга і груша, ірга і яблуня, ірга і глід і т.д. Цікаво і залучення різних сортів рослин одного виду. У разі виявлення такої прищеплювальної химери можна спробувати розмножувати її щепленням. Про способи штучного отримання прищепних химер я розповім в окремій статті.

В. Н. Шаламов

(Уральський садівник № 46, 12 листопада 2014 року)

Інші статті В. Шаламова в розділі Шаламов Віталій Миколайович: статті по садівництву