Довідник з ботаніки, основні відомості про рослини, будова і життя рослин

Довідник з біології

Автори: Т. Л. Богданова, А. В. Брайон, О. В. Денисьевский, З. Ф. Ключко, Г. К., Кравець, С. С. Малюта, В. А. Труханів, В. О. Цибенко

РОЗДІЛ I. БОТАНІКА

Будова і життя рослин

Завдяки здатності до фотосинтезу рослини постійно поповнюють неминучі внаслідок життєдіяльності гетеротрофних організмів, а також в результаті виробничої діяльності людини втрати органічних сполук на планеті (сумарна первинна продукція рослин на планеті за рік становить 2,32 1011 т маси сухого органічного речовини, з неї 1, 72•1011 т синтезується на континентах, 0,6•1011 т - в світовому океані) - накопичують в продуктах фотосинтезу велику кількість хімічної енергії-підтримують необхідний для існування більшості організмів рівень кисню в атмосфере- запобігають накопиченню в атмосфері надлишку вуглекислого газу.

Рослини відіграють провідну роль в круговороті мінеральних і органічних речовин, що забезпечує безперервне існування життя на Землі, неможливе без мінерального живлення. Лише наземними рослинами включається в життєві цикли 34 млрд. Тонн різних хімічних елементів (натрій, калій, кальцій, марганець, залізо, алюміній і ін.), Рослинністю океану - на порядок менше - 36 млн. Тонн. Кількість мінеральних сполук, що беруть участь у кругообігу, в різних рослинних формаціях різному: трав`яниста рослинність степів і луків щорічно включає в круговорот 500-700, а іноді і 1000-1200 кг / га зольних елементів, в той час як хвойні ліси - лише 70-200 кг / га, а рослинність пустель і напівпустель - ще менше. Кількість енергії, яка акумулюється в рослинній масі різних зон, неодінаково-

Рослинність істотно впливає на клімат, формує температурний режим планети: за рахунок значного поглинання вуглекислого газу відбулося зменшення так званого парникового ефекту і зниження температури до сучасного рівня. Виділяється рослинами кисень захищає біосферу від коротких ультрафіолетових променів, які згубно впливають на біологічні об`єкти.

Рослинність бере активну участь у формуванні грунтів, вона пов`язує родючі частинки поверхневих шарів грунту, запобігає їх змив і ерозію ґрунтів. Деякі форми рослинності зумовлюють накопичення води на поверхні Землі і сприяють утворенню боліт. Поклади таких корисних копалин, як кам`яне і буре вугілля, сланці, торф, є безпосереднім результатом фотосинтетичного процесу рослин різних геологічних епох. Таким чином, в цілому, рослинні організми і покрив, який вони утворюють, є дуже важливою ланкою навколишнього нас природи. Вони мають величезне значення як первинне трофічне ланка. Всі рослини поділяють на групи в залежності від використання.

Відео: Урок біології №1. Будова і відмінності тваринної і рослинної клітини.

Рослини, що використовуються в їжу і на корм худобі:

а) хлібні злаки - пшениця, рис, кукурудза, просо, ячмінь »овес, жито та ін. Пшениця - найбільш поширене на земній кулі культурна рослина (посівна площа її перевищує 210 млн. га). Більшість населення Землі харчується пшеничним хлібом. Вирощують пшеницю в степових районах України, Кубані, Сибіру, Казахстану, на рівнинах Північної і Південної Америки, в Австралії, в Середній і Південній Європі. Радянський Союз за посівними площами і збору врожаю зерна пшениці займає перше місце в світі. В XI п`ятирічці середньорічне виробництво зерна в нашій країні має становити 238-243 млн. Тонн. Кількість кукурудзи, що використовується в продовольчих цілях, в різних країнах неоднакове - від 2,5 до 100% врожаю. Світове виробництво зерна кукурудзи досягає 2 млн. Центнерів. Мал - також дуже поширена культура. У наш час їм харчується половина населення земної кулі. Рисова солома використовується на корм худобі, на виготовлення паперу, предметів одягу та домашнього обіхода-

б) овочі - капуста, морква, буряк, огірки, помідори та ін., а також Картопля-

в) плодові рослин - смородина, аґрус, малина, яблуні, груші, сливи, вишні, абрикоси, виноград, цитрусові (лимони, мандарини, апельсини). Плоди цих рослин, як і овочі, містять багато сполук (цукри, органічні кислоти, вітаміни, дубильні речовини, мінеральні солі), необхідних для життя людини-

г) зернобобові - горох, квасоля, соя, боби. Ці рослини багаті білками і мають особливе значення в харчуванні людини і тварин-

д) олійні - соняшник, льон, конопля, рицина, соя та ін. Насіння цих рослин містять 25-40% -масла (сої - 15-26%) -

е) цукристі рослини - цукровий буряк, цукровий тростнік-

ж) кормові трави - конюшина, люцерна, еспарцет, вика, могар, райграс.

Лікарські рослини - група рослин, які безпосередньо використовуються для лікування хвороб людини або тварин або є сировиною для хіміко-фармацевтичної промисловості. Лікарські рослини багаті алкалоїдами, дубильними речовинами, вітамінами, ефірними масламі- деякі з цих речовин отруйні, але в невеликих кількостях вони проявляють лікувальні властивості. В даний час медицина використовує до 300 видів лікарських рослин. Найважливіші з них - аніс, алтей лікарський, беладона, валеріана, ромашка лікарська, блекота, дурман, м`ята перцева, наперстянка, шавлія лікарська. Більшість рослин дикорослі, їх збирають в лісах, полях і на, луках. Значна кількість видів культивуються на плантаціях радгоспів і колгоспів.

Технічні рослини, використовувані в промисловості:

а) прядильні (волокнисті) рослини - група рослин, які дають сировину, придатну для виготовлення текстильних виробів, шпагату, канатів і т. п. (в СРСР відомо близько 200 видів). У одних рослин волокна отримують із стебел (льон, конопля). В інших - з листя (новозеландський льон), у третіх - з волосків, які покривають насіння (бавовник). У нашій країні в культуру введені бавовник, льон, коноплі, кенаф, кендирь и др

б) дубильні рослини - група рослин, в підземних і надземних органах яких містяться дубильні речовини. Найбільш Відомі з них дуб, верба, ялина, сумах, кермек, бадан та ін. Дубильніречовини застосовують в шкіряній промисловості та медицини-в) ефіроолійні рослини - група рослин, в різних органах яких утворюються цінні ефірні масла. В СРСР промислове значення мають близько 30 видів таких рослин: коріандр посівний, кмин, аніс, троянда олійна, лаванда справжня, шавлія лікарська та ін. Хімічний склад ефірних масел різних видів рослин неоднаковий. Ефірні масла використовуються в парфумерній, миловарній, фармацевтичної, кондитерської промишленностях- г) каучуконосні рослини - група рослин, в тканинах яких утворюється каучук (від індіанського «каочу» - дерево плаче). Каучуконосних рослин трохи серед них є дерева, чагарники, трави. Найбільш поширені гевея, гваюла, кендирь, ваточнік-

д) рослини, з яких отримують барвники - серед них є дерева, чагарники, трави. Наприклад, барбарис - барвники, здобуті з кори, деревини та коренів рослини, застосовуються для фарбування вовняних тканин в лимонно-жовтий колір. Сік із зрілих плодів забарвлює лляні, шовкові та вовняні тканини в рожевий колір при протравливании їх квасцами. береза - барвник витягають з листя і кори, заготовлених на початку літа. Квасцовую протрава дозволяє отримувати жовто-зелене забарвлення, залізно-купоросна - темно-сіру. бузина - з листя чорної і червоної бузини отримують гарну зелену фарбу-з стиглих ягід - барвник червоного кольору. ялівець - в стиглих ягодах є барвник жовто-зеленого кольору. плаун - зі стебел, зібраних в кінці літа, отримують синю фарбу. спориш - з коренів витягають синю фарбу.

Рослини, у яких використовується деревина. Приблизно третина площі всіх лісів світу припадає на СРСР. Деревина використовується не тільки як будівельний матеріал, але і в целюлозно-паперовій, лісохімічної промисловості, як паливо. Головні породи - дуб, бук, граб, ялина, береза, сосна, ялиця, кедр та ін.

Декоративні рослини: троянди, жоржини, хризантеми, чорнобривці, петунія, матіола левкой, орхідеї і багато інших. Це одно-, дво- і багаторічні, чагарники, ліани.

корінь

Корінь виник пізніше стебла і листа - в зв`язку з переходом рослин до життя на суші. У кореня немає ні листя, ні в певному порядку розташованих нирок. Для нього характерний верхівковий зростання в довжину, бічні розгалуження його виникають ендогенно (з внутрішніх тканин), точка росту покрита кореневих чехликом. Коренева система формується протягом усього життя рослинного організму.

Функціями кореня є: закріплення рослин у почве- поглинання води і поживних речовин-транспорт речовин в надземні органи- первинний синтез деяких органічних речовин-запасання поживних речовин (у моркви, буряка, ріпи, петрушки, редьки та ін.). Коренева система проростків додатково виконує чисто ростовую функцію - формування осьової структури кореня, на базі якої в подальшому утворюються спеціалізовані поглинають корінці.

У ряду тропічних деревних рослин, що живуть на бідних киснем грунтах (у мангрових, Авіценна) або на болотах (болотний кипарис, рис, очерет), є спеціальні вентиляційні або дихальне коріння - пневматофори. Вони розвиваються з підземних бічних коренів і ростуть вертикально вгору, піднімаючись над водою або грунтом, т. Е. Для них характерний негативний геотропізм, в той час як звичайні коріння ростуть вниз - позитивний геотропізм. Пневматофори постачають підземні корені повітрям. У ряду мангрових (у Різофора) повітряні корені ростуть вниз і, зміцнившись в грунті, міцно утримують рослину в м`якому мулі. Це ходульні коріння. Вони є у ряду пальм, у кукурудзи. Для великих дерев тропічного дощового лісу характерні опорні доськовідниє коріння. На відміну від ходульних вони представляють собою - бічні корені. На бічних коренях, що проходять біля самої поверхні грунту, розвиваються більш-менш плоскі трикутні і прилеглі до стовбура вертикальні надземні вирости, що нагадують дошки, притулені до дерева. Висота досковіднимі коренів в тропічному лісі нерідко значно перевершує людський зріст. Іноді слабо виражені доськовідниє коріння зустрічаються і у деяких рослин помірної зони, наприклад у бука, в`яза, тополі. Цікаво, що у більшості дерев, що мають доськовідниє коріння, немає стрижневого кореня і коренева система складається з поверхневих бічних коренів з маленькими, зростаючими вниз відгалуженнями.

Типи кореневих систем і їх розвиток

Первинний корінець закладається ще в зародку насіння одночасно з брунечку. При проростанні він першим починає зростання, формуючи головний корінь. Головний корінь має здатність галузитися, утворюючи бічні корені 1, 2, 3-го і т. Д. Порядків. У ряді випадків бічні відгалуження розростаються настільки інтенсивно, що буває неможливим виділити головний корінь.

Крім головного і бічних корінців є додаткові корені, які відрізняються тим, що розвиваються не з кореня, а з іншої частини тіла рослини. Первинні додаткові (зародкові додаткові) коріння у деяких рослин (злаки) закладаються ще в стеблинці зародка насінини і розвиваються при проростання насіння майже одночасно з головним коренем. Крім них розрізняють колеоптільние додаткові корені (утворюються в підставі колеоптиля злаків) - вузлові або стеблові (утворюються з підземних або надземних вузлів стебла, кореневищ) - листові додаткові корені (утворюються при укоріненні листя бегонії, фіалки та інших рослин). Потужні додаткові корені, що утворюються на нижніх вузлах, нерідко називають повітряними або опорними.

Розрізняють два основних типи кореневих систем:

1) стрижнева, що має добре розвинений головний корінь. Виділяють конусоподібні (у моркви), ріпчасті (у буряка), кореневі (у жоржин) корні-

2) мочковатая, у якій не можна відрізнити головний корінь. Останній або слабо розвивається, або рано відмирає. Вся маса коренів складається з бічних або додаткових корінців і має вигляд мочки (у однодольних, особливо у злаків).

Глибина проникнення коренів, ступінь їх розгалуження і глибина, на якій воно відбувається, характерні для кожного виду рослин і залежать від зовнішніх умов (табл. 1).

Сильно розгалужена коренева система утворює величезну поглинаючу поверхню (наприклад, загальна довжина коренів добре розвиненого рослини озимого жита досягає 600 км, довжина кореневих волосків - 10 000 км, загальна поверхня коренів - 200 м2, що у багато разів перевищує площу надземної маси).

Зростання і будова кореня

Корінь росте в довжину за допомогою верхівкової точки росту. Точка росту (меристема) - це група клітин, здатних до активного клітинного ділення. Розташована вона не на самому кінці кореня, а під кореневим чехликом, який захищає її від пошкоджень і полегшує просування кореня в грунті під час росту. Остання функція здійснюється завдяки властивості зовнішніх стінок кореневого чохлика покриватися слизом, що зменшує тертя між коренем і частинками грунту. У деяких рослин клітини кореневого чохлика дуже міцні і здатні розсовувати частинки грунту. Кореневої чохлик є на корені всіх сухопутних рослин і відсутній у багатьох гидрофитов.

Клітини кореневого чохлика живі, часто містять зерна крохмалю. Клітини зовнішнього шару чехлика слущиваются. У міру їх відмирання чохлик відновлюється зсередини за рахунок клітин, утворених точкою зростання (у дводольних) або своїм відособленим меристемою (у однодольних).

Клітини точки росту кореня (апикальная меристема) активно діляться, протяжність цієї зони у різних видів і у різних коренів одного і того ж рослини неоднакова. Так, меристематичних зона ростових коренів дуба черешчатого - 250-2000 мкм, а у сисних коренів - 45-65 мкм- у клена гостролистого відповідно - 200-300 і 50-150 мкм.

За зоною поділу розташована зона розтягування (її називають зоною зростання). Протяжність цієї зони не перевищує декількох міліметрів (у тютюну - 320 мкм- у кукурудзи - 7- у квасолі - 5 мм).

У міру завершення лінійного росту настає третій етап формування кореня - його диференціація, утворюється зона диференціації та спеціалізації клітин (або зона кореневих волосків і всмоктування). У цій зоні вже розрізняють зовнішній шар епіблеми (ризодерма) з кореневими волосками, шар первинної кори і центральний циліндр (рис. 1).

Епіблема складається з одного шару тонкостінних і щільно зімкнутих клітин, здатних утворювати кореневі волоски. Довжина кореневих волосків 0,15-8 мм (у орхідних - до 3, у злаків - 1,2-1,5, у осік - 2,4 мм) - особливо великі волоски на коренях живців, у трав`янистих рослин крупніше, ніж у деревних. Оболонка волоска дуже тонка (0,6-1 мкм), що полегшує поглинання поживних речовин). Майже всю клітку волоска займає вакуоль, оточена тонким шаром цитоплазми. Ядро знаходиться у верхній частині клітини. Навколо клітини утворюється слизовий чохол (за рахунок пектинових речовин оболонок), який сприяє склеюванню кореневих волосків з частинками грунту, що покращує їх контакт і підвищує гідрофільність системи. Поглинанню сприяє також виділення кореневими волосками кислот (вугільної, яблучної, лимонної, щавлевої), які розчиняють мінеральні солі.

Кореневі волоски грають і механічну роль - вони служать опорою верхівці кореня, яка проходить між частинками грунту. Формуються кореневі волоски дуже швидко (у молодих сіянців яблуні за 30-40 год). Кількість їх на 1 мм2 поверхні кореня в умовах вологої камери у кукурудзи - 425, у яблуні - близько 300, у гороху - 230, що в перерахунку на всю рослину обчислюється мільярдами. Функціонують кореневі волоски недовго. У міру зростання кореня відмерлі волоски замінюються новими.

Первинна кора складається з багатьох шарів живих клітин. Оболонки клітин зовнішніх шарів (екзодерми) здатні потовщуватись. Після відмирання епіблеми ці шари кори виконує захисну функцію. Потовщені оболонки має і внутрішній шар кори (ендодерма). Ендодерма складається з одного ряду клітин, що утворюють щільне, без межклетников, кільце навколо центральної частини кореня. Іноді зустрічається дворядна ендодерма (лимонник китайський). Потовщення на тонких радіальних стінках її клітин (пояски Каспарі) утворюють суцільну систему потовщень навколо центрального циліндра.

Центральний циліндр складається з провідної системи, зовні оточеної кільцем живих клітин, які здатні ділитися і називаються перициклом. За рахунок поділу клітин перициклу утворюються бічні корінці. У періцікле також можуть закладатися додаткові нирки, які потім розвиваються в надземні пагони - кореневі паростки (такі паростки утворюють тополя, осика, верба, бузок, малина, ожина та інші рослини).

Провідна система кореня проводить воду і мінеральні речовини з кореня в стебло (висхідний струм) і органічні речовини з стебла в корінь (спадний струм). Складається вона з судинно-волокнистих пучків. Основними складовими частинами пучка є ділянки флоеми (по ним речовини пересуваються до кореня) і ксилеми (за якими речовини пересуваються від кореня). Основні провідні елементи флоеми - ситовидні трубки, ксилеми - трахеї (судини) і трахеіди. З провідними елементами флоеми і ксилеми пов`язані паренхімні клітини і клітини механічної тканини склеренхіми.

Послідовність диференціації тканин в напрямку поздовжньої осі кореня

Початок диференціації флоеми можна виявити відразу ж за зоною апикальной меристеми (на відстані 100-150 мкм від неї). На відстані 250-300 мкм від апекса зустрічаються зрілі елементи флоеми. Зрілі трахеальні елементи ксилеми з`являються в зоні всмоктування, але початок диференціації ксилеми відбувається ще в зоні розтягування.

Поглинання корінням води і мінеральних солей

Поглинання корінням води і мінеральних речовин - найбільш важлива їх функція. Вода, що поглинається кореневою волосинкою, проходить складний шлях по живих клітин паренхіми кореня і тільки після цього потрапляє разом з розчиненими в ній речовинами в елементи ксилеми, що знаходиться в центральному циліндрі (рис. 2). Фактори, що забезпечують це пересування, вивчені недостатньо. Є дані про різницю у величині сили, що смокче в окремих шарах клітин кореневої паренхіми, а також в проникності їх цитоплазми. Встановлено, що клітини по відношенню до проникності полярні, т. Е. В ділянках, які звернені до центру кореня, проникність вище. За даними Д. А. Сабініна, односторонній струм води обумовлений різницею не тільки в проникності окремих ділянок цитоплазми клітин, але і в їх обміні речовин, в результаті чого в одній ділянці клітини відбувається накопичення речовин і збільшення осмотичного тиску клітинного соку, а в іншому навпаки .

Сабінін Дмитро Анатолійович (1889-1951) - радянський ботанік, творець школи фізіологів рослин. Основні праці присвячені значенню кореневої системи у водному і мінеральному живленні рослин. У 1940 р запропонував нове визначення росту рослин. Його роботи поклали початок створенню еволюційної фізіології розвитку рослин. У 1945 р за монографію «Мінеральне живлення рослин» удостоєний премії ім. К. А. Тімірязєва АН СРСР.

Існує уявлення про пасивному (неметаболіческом) і активному (метаболічному) транспорті речовин в корені. У складних біологічних системах активні і пасивні процеси так переплітаються, що їх іноді важко розмежувати.

Пасивне надходження речовин засноване на фізико-хімічні явища дифузії і адсорбції і протікає по градієнту концентрації. Цей процес не залежить від обміну речовин живої клітини, але в значній мірі залежить від умов навколишнього середовища.

Існує кілька гіпотез про пасивних механізмах мембранного транспорту:

1 Диффузионно-осмотическая заснована на неоднаковою проникності елементарних мембран або всієї маси цитоплазми для води і розчинених в ній речовин. Молекули не здатні проходити через напівпроникні плівки. Вирівнювання градієнта концентрації в такій системі досягається завдяки переважно одностороннього току розчинника і проникаючих через мембрану речовин. Приплив води в клітину відбувається до тих пір, поки тиск протоплазми на клітинну стінку не врівноважує противодавлением оболонки.

2. Мембранна теорія. Протоплазма рослинної клітини покрита тонкою невидимою оболонкою або мембраною, структура і властивості якої і визначають закономірності поглинання поживних речовин із зовнішнього середовища. Мембрана складається з речовин ліпоїдному природи і надходження сполук в клітину відбувається шляхом розчинення їх в липоидном компоненті мембрани, т. Е. Процес поглинання зводиться до осмотическому взаємодії поживних субстратів з ліпоїдному речовинами. Ультрафільтраційна теорія заснована на наступних положеннях: структура поверхневої мембрани здатна до утворення пір певного діаметра- швидкість проникнення речовин залежить від співвідношення діаметра пори і величини молекули, крупні частинки затримуються мембраною повністю-в поверхневих мембранах передбачається наявність пір змінного діаметру, розміри яких регулюються скорочувальними білками.

3. Існує уявлення про наявність в поверхневій мембрані особливих структур, здатних зв`язувати екзогенні речовини і переносити їх всередину клітини. Транспорт речовин за допомогою переносників може йти за такою схемою:

де С - речовина, X - мембранний переносник. Утворений зовні комплекс СХ дифундує до внутрішньої сторони мембрани за своїм хімічним градієнту. Тут він розпадається на Х і С, переносник дифундує назад, а переноситься речовина виділяється в цитоплазму. Спрямований потік речовин за цією схемою можливий лише до встановлення рівноваги концентрації речовини С по обидва боки мембрани. Переносник полегшує дифузію речовини через мембрану. Тому подібний тип перенесення отримав назву полегшеної дифузії. Переносниками можуть бути поверхнево-активні речовини (наприклад, фосфатиди), полімолекулярного структури мембран, діаметр яких може досягати товщини мембрани (транспорт поглинаються речовин в цьому випадку обумовлений спонтанним рухом всієї глобули навколо осі).

Процеси активного транспорту проходять проти градієнта концентрації зі значною витратою енергії і тісно пов`язані з диханням. Дихання визначає існування активної поверхні протоплазми, швидкість її оновлення, насиченість акцепторами мінеральних сполук, можливість взаємодії з ними. Активний перенос йде за схемою:

Відмінність цього процесу від полегшеної дифузії полягає в тому, що вивільнення на внутрішній стороні мембрани поглинає речовини супроводжується перетворенням переносника в з`єднання У, не здатне реагувати з речовиною С. Це створює умови для необмеженого перенесення солі всередину клітини, звичайно, при відповідній кількості переносників.

Транспорт речовин проти електрохімічного градієнта вимагає постійного припливу енергії із зовнішнього (щодо процесу транспорту) джерела. Потреба в енергії може виникнути на різних етапах перенесення: при первинному синтезі молекул переносників, взаємодії переносників з поглинається речовиною, здійсненні акту перенесення, розпаді комплексу і витіснення поглинаються речовин з мембрани, відновленні переносника і повернення його в активну зону. Для всіх цих процесів безпосереднім джерелом енергії служить аденозинтрифосфат (АТФ), Активний транспорт іонів може бути пов`язаний безпосередньо з окислювально-відновним механізмом клітини (наприклад, проміжні продукти дихального метаболізму можуть бути акцепторами різних іонів). Згідно хеміосмотіческой гіпотезі Мітчелла, пару енергетичних транспортних процесів на мембранах здійснюється наступним чином. Окислення субстрату АН2 (реакція 1) ферментом-акцептором електронів, що не зазначений, щоб не ускладнювати схему, відбувається на лівій поверхні мембрани. В результаті електрони приєднуються до ферменту, а протони йдуть в воду. Потім електрони переносяться ферментом на праву сторону мембрани. Beщество В, приєднавши електрони, пов`язують іони Н + праворуч від мембрани, перетворюючись в ВН2. Синтез АТФ (реакція 2) відбувається таким чином, що два іона Н + отщепляются від АДФ і фосфату праворуч від мембрани, компенсуючи втрату двох Н + при відновленні речовини В. Один з кисневих атомів фосфату переноситься на іншу сторону, мембрани і, приєднавши два іона Н + з лівого відсіку, утворює Н2О. Залишок фосфорної кислоти приєднується до АДФ, утворюючи АТФ. За схемою Мітчелла дихання як би концентрує іони Н + в одному з двох відсіків системи, розділених мембраною. Енергія, накопичена у вигляді різниці концентрації іонів Н + між лівим і правим відсіками, витрачається на хімічну роботу, т. Е. На синтез АТФ.

Передбачається, що в рослинній клітині, як і в тваринної, діє іонний насос, представлений, зокрема, транспортної АТФазой, яка активується моновалентною катіонами. Схематично дію АТФазного «натрієвого насоса» представлено на рис. 3.

Молекула АТФ ази розташована в мембрані таким чином, що одним кінцем, де знаходиться група, що зв`язує Na, вона звернена в цитоплазму. Гидролизуя АТФ цитоплазми, АТФаза використовує звільнену при цьому енергію для зміни своєї просторової конфігурації таким чином, що її натрієвий ділянка виявляється зовні і іон Na звільняється в навколишнє середовище. За рахунок постійного викиду іонів Na з цитоплазми на зовнішній і внутрішній поверхні створюються електрохімічні градієнти, службовці умовою для вступу в цитоплазму аніонів і іонів К. Для рослинних клітин описані Na-, Mg-, К-стимульовані мембранні АТФази, за допомогою яких аніони входять в клітку.

Транспорт води та мінеральних солей по кореню

У багатьох випадках пасивне надходження поживних солей із зовнішнього розчину в провідну систему рослини пов`язують з рухом води, Це перенесення речовин з Транспіраціонний струмом або дифузія у вільному просторі, велика частина якого представлена водною фазою, що міститься в клітинних оболонках або в інших компонентах клітини. Поняття «вільний простір» введено в ботанічну літературу англійськими дослідниками Бріггсом і Робертсоном для позначення тієї частини рослинної клітини, в яку речовини надходять шляхом вільної дифузії. Частина вільного простору, пов`язана з клітинними оболонками і межклетниками, називається апопласта.

Переміщення речовин від клітини до клітини в тканинах рослин може відбуватися по цитоплазмі завдяки наявності плазмодесм - цитоплазматических містків між протопластами сусідніх клітин. Частина простору клітини, пов`язана з цитоплазмою, називається симпластом.

Функціонування симпласта як транспортної магістралі можливе за двох умов: 1) постійного надходження речовин з апопласта через цитоплазматичну мембрану- 2) залучення надходять речовин в процеси метаболізму, за рахунок яких створюється необхідний для транспорту градієнт концентрації різних метаболітів між місцями їх первинної акумуляції та споживання.

Доля елементів мінерального живлення, що надходять із зовнішнього розчину в тканини кореня, складається по-різному. Одні з них вільно проходять через всі клітини кореня і надходять в провідну систему в такому ж вигляді, в якому надійшли з зовнішнього розчину. Інші негайно включаються в метаболічні реакції і надходять в судини вже в складі органічних сполук. Треті після циклу хімічних реакцій знову виділяються з нестійких з`єднань і в такій формі потрапляють в провідні елементи. І, нарешті, частина надійшли в тканини кореня елементів може включатися до складу органічних сполук, що складають компоненти клітин самого кореня.

Природно, механізми і шляхи транспорту різних іонів в корені різні. Якщо іони, «нейтральні» по відношенню до метаболізму власне кореня, можуть транспортуватися виключно по вільному простору, не потребуючи для свого пересування в витраті метаболічної енергії, то С-, N-, Р-, Na- К-містять сполуки повинні обов`язково пройти метаболизацию на рівні плазмалемми або у внутрішньому просторі клітини.

Основні положення уявлень про поглинання і пересування речовин в живих клітинах кореня наступні: 1) первинне поглинання іонів здійснюється клітинними оболонками шляхом обмінної адсорбціі- оболонки рослинних клітин - це вільний простір для руху іонів- 2) в надходженні іонів в цитоплазму клітини беруть участь активні механізми-3) одним з необхідних умов для сімпластіческого транспорту іонів є їх первинна акумуляція у внутрішньому просторі клітини. Сімпластіческій транспорт опосередкований метаболічними процесами, що відбуваються в клітині. Ці положення стосуються не тільки до тканин кореня, а й до всіх комплексам рослинних клітин.

Питання про механізм надходження іонів в судини не має однозначного вирішення. Іони можуть акумулюватися в цитоплазмі епідермальних клітин і потім дифундувати через симпласт у внутрішні тканини, досягаючи трахеальні елементів ксилеми. Паренхімні клітини, що оточують судини, можуть секретувати в них іони і органічні речовини. Можливо, що деякі солі дифундують по плазмодесмам прямо в ще не закінчили диференціацію судини ксилеми, і в цьому випадку їх транспорт не залежить від проникності плазмалемми.

З активністю поверхневої мембрани цитоплазми пов`язаний також піноцитозного механізм поглинання, зазначений у поверхневих клітин кореня. У рослинних клітинах він протікає шляхом утворення дуже дрібних впячіваній, що не перевищує кількох сотень ангстрем, в які потрапляє рідина разом з розчиненими в ній речовинами. Однак надходження крапельок зовнішнього розчину усередину клітини ще не є поглинанням. Це підготовчий етап, який полегшує подальший транспорт поживних елементів в цитоплазму і забезпечує можливість локального перетворення речовин перед втягуванням їх у метаболізм.

Функціональна роль пиноцитоза може зводитися до збільшення поверхні поглинання, що сприяє більшій ефективності механізмів активного і пасивного транспорту речовин в цитоплазму. Пиноцитоз грає важливу роль в механізмі самозахисту клітини, так як призводить до перетравлювання різних чужорідних частинок.

Мінеральні солі, необхідні рослинам

Мінеральні солі засвоюються рослинами з грунту. Фізіологічна роль мінеральних речовин дуже велика. Вони є основою для синтезу складних органічних сполук, а також факторами, які змінюють фізичний стан колоїдів, т. Е. Безпосередньо впливають на обмін речовин і будова протопласта- виконують функцію каталізаторів біохімічних реакцій- впливають на тургор клітини і проникність протоплазми- є центрами електричних і радіоактивних явищ в рослинних організмах.

Встановлено, що нормальний розвиток рослин можливо тільки при наявності в живильному розчині трьох неметалів - азоту, фосфору і сірки - і чотирьох металів - калію, магнію, кальцію і заліза. Кожен з цих елементів має індивідуальне значення і не може бути замінений іншим. Це макроелементи, їх концентрація в рослині становить 10-10,2%. Для нормального розвитку рослин потрібні також мікроелементи, концентрація яких в клітці становить 10,3-10,5%. Це бор, кобальт, мідь, цинк, марганець, молібден і ін. Всі ці елементи є в грунті, але іноді в недостатній кількості. Тому в грунт вносять мінеральні та органічні добрива.

Вирощування рослин на штучних поживних сумішах

Для детального вивчення дії окремих видів добрив на рослини, а також для з`ясування здатності рослин використовувати елементи живлення необхідно проводити досліди в оптимальних і строго контрольованих умовах. Цим цілям служить вегетаційний метод - вирощування рослин на штучних поживних сумішах. Залежно від субстрату, на якому вирощуються рослини, розрізняють водні, піщані, грунтові культури.

водна культура - вирощування рослині на водних поживних сумішах. Вперше цей спосіб застосував ще в 1699 р англійський учений Д. Вудворд, але детальна розробка його було розпочато в середині XIX в. Способи закріплення рослин: кришки дерев`яні, з просочених парафіном тканин, циліндри з сітчастим дном, заповнюються гравієм. Посудина, в якому вирощуються рослини, не повинен виділяти в воду розчинних речовин. Необхідна періодична аерація поживних розчинів, внаслідок чого поживна суміш збагачується киснем і перемішується, а надлишок вуглекислоти, що накопичується в результаті дихання коренів, видаляється. Поживна суміш повинна мати в своєму складі всі елементи, необхідні для живлення рослин, бути збалансованим живильним розчином. Реакція поживної суміші повинна бути близькою до нейтральної (рН 5,5-6,5). Живильні суміші періодично потрібно повністю або частково оновлювати.

Гравійна культура (гідропоніка) - модифікація методу водних культур, широко використовувана в промисловому рослинництві.

Рослини вирощують в судинах або траншеях, заповнених гравієм, який періодично зволожується живильним розчином (один - три рази на добу). У поєднанні з певним світловим режимом і підгодівлею рослин вуглекислим газом метод гравійної культури дозволяє отримувати максимальну продуктивність рослин на одиницю площі (до 100 кг сухої маси на 1 м2 в рік і більше). Як субстрат використовують гранітну щебінку, керамзит, скляне намисто або гранульований поліетилен, полістирол.

аеропоніка - метод вирощування рослині без грунту, при якому коріння знаходяться в повітрі і періодично обприскують дрібними крапельками (туманом) живильного розчину. В даний час вводиться в практику метод вирощування рослин на горизонтальних пористих плівках.

Грунт як середовище для рослин

Грунт для рослини є середовищем, з якої воно отримує воду та батареї. Кількість мінеральних речовин в грунті залежить від специфічних особливостей материнської гірської породи, діяльності мікроорганізмів, від життєдіяльності самих рослин, від типу грунту.

Грунт має пухку структуру, представлену твердими частинками, рідкої і газоподібної фазами. Тверду фазу грунту становлять продукти вивітрювання різних мінералів. Це частинки різних розмірів, що підрозділяються на чотири основні групи - камені, пісок, пил і глини. Кожна група характеризується певними водно-фізичними властивостями. Піщані частинки добре пропускають воду, але погано її утримують. Дрібні частинки утворюють систему капілярів, здатних утримувати вологу і навіть підтягувати її з глибших шарів. Коли в грунті переважають великі частки, її механічний склад прийнято вважати легким. Найбільш родючими є легко-і середньосуглинисті грунту.

Грунтові частинки конкурують з корінням за вологу, утримуючи її своєю поверхнею. Це так звана зв`язана вода, яка поділяється на гигроскопическую і плівкову. Утримується вона силами молекулярного притягання. Доступна рослині волога представлена капілярної водою, яка зосереджена в дрібних порах грунту. Більші пори містять транзитну або гравітаційну воду, що пересувається під дією сили тяжіння.

Між вологою і повітряної фазою грунту складаються антагоністичні стосунки. Чим більше в грунті великих пір, тим краще газовий режим цих грунтів, тим менше вологи утримує грунт. Найбільш сприятливий водно-повітряний режим підтримується в структурних ґрунтах, де вода і повітря знаходяться одночасно і не заважають один одному - вода заповнює капіляри всередині структурних агрегатів, а повітря - великі пори між ними.

Характер взаємодії рослини і ґрунту в значній мірі пов`язаний з поглинальною здатністю грунту - здатність утримувати або пов`язувати хімічні сполуки.

Основний внесок у вчення про поглинальної здатності грунтів вніс один з видатних представників вітчизняної науки про хімії грунтів К. К. Гедройц. Він довів наявність зв`язку між агрономічними властивостями грунту, рівнем її родючості і складом поглинених катіонів.

Гедройц Костянтин Каетановіч (1872-1932) - радянський грунтознавець і агрохімік, акад. АН СРСР. Розробив основи колоїдної хімії грунтів, методи їх хімічного аналізу, принципи класифікації (за складом обмінних катіонів), Лауреат премії ім. В. І. Леніна (1927).

Розрізняють декілька типів поглинальної здатності: механічну, фізичну, хімічну, фізико-хімічну (обмінну), біологічну.

Механічна поглинальна здатність. Грунт як пористе тіло затримує дрібні частинки, через неї профільтровивают грубі суспензії.

Фізична поглинальна здатність. На поверхні твердої фази грунту і грунтового розчину утворюється поверхневий натяг, яке викликає підвищення концентрації у самій поверхні твердих частинок - адсорбцію (позитивну). Спостерігається і негативна адсорбція (наприклад, Cl2-, NO3 -) - такі іони профільтровивают.

Хімічна поглинальна здатність. Речовина, що вноситься в ґрунт, може давати нерозчинні сполуки, з якими відбуваються хімічні перетворення. Наприклад, при внесенні фосфорних солей в грунт, багату кальцієм, утворюється важко розчинними у воді з`єднання Са3 (РО4) 2.

Фізико-хімічна (обмінна) поглинальна здатність. Частина елементів адсорбується на поверхні ґрунтових частинок або розчину, а решта вступають в обмінні хімічні реакції з грунтовими частинками. Ця здатність є головною і має істотне значення у створенні родючості грунту, а також в харчуванні рослин.

Біологічна поглинальна здатність - поглинання хімічних елементів в результаті, життєдіяльності бактерій, грибів та інших мікроорганізмів. Значний внесок у вивчення цього питання вніс основоположник грунтової мікробіології С. Н. Виноградський.

Виноградський Сергій Миколайович (1856-1953), російський мікробіолог, один з основоположників вітчизняної мікробіології, чл. кор. Петербурзької АН (1894), почесний член Російської АН (1923). У 1887 р відкрив хемоавтотрофні мікроорганізми і явище хемосинтезу. Вперше (1893) виділив із ґрунту азотфиксирующие бактерії. З 1922 року працював в агробактеріологічним відділі Пастерівського інституту в Парижі.

Мікроорганізми (гриби, бактерії, водорості), при взаємодії з якими відбувається грунтову харчування вищих рослин, концентруються в основному в ризосфері. Симбіоз коренів вищих рослин з грибами - микориза (буквально - грібокорень). Мікориза характерна для більшості квіткових рослин (не менше 90%), Виняток становлять водні та паразитні рослини, деякі гречані, хрестоцвіті, осокові. Мікориза буває двох типів. Екзомікоріза (зовнішня микориза) - гіфи гриба обплітають коріння щільним чохлом (гіфів мантією) і проникають в межклетники (але не в клітини!) одного або декількох зовнішніх шарів кори. Під впливом гормонів, що виділяються грибом, молоді коріння зазвичай розгалужуються, закінчення їх товщають, кореневі волоски відмирають. Екзомікоріза характерна для багатьох дерев помірної зони (дуб, береза, верба), деяких чагарників і трав.

Ендомікоріза (внутрішня мікориза) широко поширена. Характерна для більшості квіткових рослин - яблуні, груші, суниці, томатів, злаків, орхідних та ін. При ендомікорізу грибний чохол навколо кореня не утворюється, кореневі волоски не відмирають. Гіфи гриба проникають в клітини коровою паренхіми.

Симбіоз коренів з бактеріями - бактеріоліз (кореневі бульби) - має важливе практичне значення в постачанні рослин азотом. Характерний для бобових, березових, лохів, крушинових, злаків та інших родин.

Мікрофлора грунту розкладає органічні речовини до більш простих сполук, бере участь у формуванні структури грунту. Характер цих процесів залежить від типу грунту, хімічного складу рослинних залишків, фізіологічних властивостей мікроорганізмів і інших чинників. У формуванні структури грунту беруть участь грунтові тварини: кільчасті черви, личинки комах і ін.

В результаті сукупності біологічних і хімічних процесів в грунті утворюється складний комплекс органічних речовин, який об`єднують терміном «гумус».

лист

лист - надзвичайно важливий орган рослини. Основними функціями його є фотосинтез і транспірація. Лист характеризується високою морфологічної пластичністю, різноманітністю форм і великими пристосовними можливостями.

Форми листових пластинок різних рослин відрізняються за обрисами, ступеня розчленованості, формі підстави і верхівки (рис. 4, 5). Обриси можуть бути овальними, круглими, еліптичними, трикутними і ін.

Листова пластинка буває подовженою. Вільний кінець її може бути гострим, тупим, загостреним, загостреним. Підстава її звужене і відтягнути до стебла (клиноподібна форма), може бути округлим, серцеподібною (рис. 6). Підстава листа може розширюватися у вигляді косих листоподібних утворень - прилистников з кожного боку аркуша. У деяких випадках вони настільки великі, що грають певну роль у фотосинтезі. Прилистники бувають вільними або приросли до черешка, вони можуть зміщуватися на внутрішню сторону листа і тоді їх називають пазушними (у рдестов). Основи листя можуть бути перетворені у піхви, що оточують стебло (злаки, осоки, зонтичні) і перешкоджають його згинання.

Листя прикріплюються до втечі довгими, короткими черешками або бувають сидячими (у наперстянки). У деяких рослин підставу сидячого листа на великій відстані зростається з втечею (нізбегающіе лист) або втеча пронизує листову пластинку наскрізь (пронизаний лист) (рис. 7). Черешок листа призводить пластинку в рух по відношенню до сонячних променів.

Листові пластинки розрізняються за розмірами: від декількох міліметрів до 10-15 м і навіть 20 м (у пальм) - за ступенем розсічений - неглибокі надрізи - зубчасті або пальчаті краю листа, глибокі вирізи - лопатеві, розділені і розсічені краю.

У листопадних рослин тривалість життя листя не перевищує декількох місяців, у вічнозелених вона становить в більшості випадків 1,5-5 років, у деяких - до 15 років. Розмір і форма листя є спадковими ознаками.

Прості і складні листки

Лист може мати одну (простий), кілька або безліч листових пластинок. Якщо останні забезпечені зчленуваннями, то такий лист називається складним (рис. 8). Завдяки зчленування на загальному черешку листа листочки складних листя опадає поодинці. Однак у деяких рослин (троянди, волоського горіха) складні листя опадає цілком. Освіта часткою аркуша починається дуже рано в його онтогенезі.

жилкування листків

жилки - це провідні пучки, що з`єднують лист зі стеблом. функції їх - проводить (постачання листя водою і мінеральними солями і виведення з них продуктів асиміляції) та механічна (жилки є опорою для листової паренхіми і захищають листя від розривів). Серед розмаїття жилкования (рис. 9) розрізняють листову пластинку з однією головною жилкою, від якої розходяться бічні відгалуження по перисті або пальчатоперістому тіпу- з декількома головними жилками, які відрізняються товщиною і напрямком розподілу по платівці (дугонервний, паралельний типи). Між описаними типами жилкування існує багато проміжних чи інших форм.

Листя з прямими жилками, як правило, завжди цілокраї, інші листи можуть бути в різному ступені розчленованими.

видозміна листя

Розрізняють такі видозмін листя: колючки (у кактусів, барбарису) - лусочки (у аспарагусів) - «вусики» (у гороху, вики) - філлодіямі - перетворення черешка в плоске листкоподібний освіту (у деяких чин, проростків акації). Мінливість морфологічних ознак рослин, в тому числі листа, обумовлена сукупністю зовнішніх і внутрішніх факторів, що визначають розвиток органу, залежить від віку рослини, положення листа на стеблі і інших причин. Так, у багатьох водних рослин (рис. 10) - водяного жовтцю, водяного горіха, стрелолиста - надводні листя цільні, підводні листя стрічкоподібні (стрілолист) або розділені на безліч ниткоподібних часток (водяний жовтець, водяний горіх). Таке пристосування значно збільшує поверхню аркуша, покращуючи кисневий обмін, а також зменшує опір листа при русі води.

Різноманітність форм листя на одному і тому ж рослині називається гетерофіллія або разнолистная.

Структура листя в рослинному покриві в процесі еволюції формується під дією комплексу майже всіх факторів зовнішнього середовища (сонячної радіації, термічного режиму приземного шару повітря, співвідношення між транспірацією і запасами вологи в грунті), У рослин виробляється відповідна структура листя, що забезпечує найкраще використання сонячної енергії.

Різниця в формі і розмірах асиміляційні листя на одному і тому ж вузлі втечі (при супротивні або кільчасті розташуванні) називається анізофілліей (рис. 11).

Листорозміщення

Під листорасположения розуміють спосіб розміщення листків на пагоні. Листя закріплені на стеблових вузлах. Розрізняють три основних типи листорасположения: чергове, або спіральне, при якому від вузла відходить тільки один лист (у берези, яблуні) - супротивне - від вузла відходять два аркуші, розташованих один проти іншого, причому в більшості випадків листя двох сусідніх пар відходять у взаємно перпендикулярних площинах і не затінюють один одного (у глухої кропиви) - мутовчатое - від вузла відходять три або більше листків (у Елоді, воронячого ока та ін.).

Зазвичай розташування, розмір і навіть форма листя пристосовані до умов освітлення. Якщо дивитися в напрямку падаючого світла на втечу, покритий листям, видно, що взаємне розташування листя нагадує мозаїку (у клена, плюща, ільма) в результаті того, що довжина і вигини черешків, скручування їх неоднакові, неоднакові також розміри і асиметрія листя. У листових мозаїках листя не затінюють один одного і краще за все використовують світло. Листорозміщення є спадковою ознакою, однак при розвитку рослин воно може змінюватися, пристосовуючись до умов освітлення. Буває і так, що в нижній частині втечі розміщення листя супротивне, а у верхній - чергове.

Закладення і розвиток листя

У своєму розвитку лист проходить внутрипочечную і позанирковим фази. Протягом першої фази він росте за рахунок поділу клітин і поступово набуває форму, характерну для дорослого листа, але залишається складеним або згорнутим. У другу фазу лист розгортається та сильно розростається за рахунок ділення і розтягнення клітин.

Лист закладається в меристеме конуса наростання стебла як виріст меристеми. Досить рано зародковий лист (примордіїв) диференціюється на верхню і нижню частини, розвиток яких далі йде неоднаково. З нижньої частини формується підставу листа, з верхньої - пластинка і черешок.

У дводольних (рис. 12) спочатку сформувалася частина листового примордіїв стає областю середньої жилки листа. Вона продовжує рости вставних в довжину і помітно потовщується (це вісь листа). Власне платівка утворюється з боків цієї осі за рахунок так званого крайового (маргінального) зростання.

Примордії листя однодольних (рис. 12) закладаються як серпоподібні валики в меристеме. Вони інтенсивно ростуть в ширину і дуже рано охоплюють вузол, повністю, по всій або майже по всій його окружності. В області головної жилки, яка позначається першою, зростання примордіїв в довжину завжди сильніший, так що примордії набуває вигляду комірця з верхівкою, а потім ковпачка. Зростання примордіїв в ширину завершується зазвичай рано, а вставний ріст у довжину триває довго. Спочатку закінчує уставний зростання пластинка, потім піхву. Тривале збереження меристематичних зон біля основи листя злаків забезпечує відростання цих листів після зрізання.

Клітинну будову листа

Основний тканиною в сформованому листі є мезофіл (рис. 13), зазвичай виконує фотосинтетичну функцію. Він являє собою Паренхімні тканину, що складається з клітин, що містять хлорофіл, багату межклетниками. У більшості видів покритонасінних рослин-мезофіл диференційований на палісадні і губчасту паренхіму.

Палісадна паренхіма складається з клітин, подовжених в напрямку, перпендикулярному поверхні листа, і мають вигляд стовпчиків. Іноді цю тканину називають столбчатой паренхімою. Губчаста паренхіма отримала свою назву в зв`язку з тим, що вона пронизана системою добре виражених межклетников.

Клітини палісадні паренхіми мають призматичну форму (у деяких рослин неправильну), довжина їх в більшості випадків перевершує ширину в кілька разів. Для губчастої паренхіми характерна наявність клітин самої різної форми (ізодіаметріческіх, подовжених перпендикулярно або паралельно поверхні), Палісадна паренхіма у більшості рослин розташовується з верхньої сторони листа, однак у ксерофитов - часто по обидва боки листа, а губчаста сильно скорочена або відсутній.

За характером розташування палісадні паренхіми розрізняють лист дорсівентральний - палісадна паренхіма розташована на одному боці аркуша - і ізолатеральний - на обох сторонах аркуша. Розрізняють також листя центричного типу, коли мезофіл верхньої і нижньої сторін однаковий. Така будова зустрічається у циліндричних листя і являє собою модифікацію ізолатерального листа.

Вважають, що найбільш високо спеціалізованим типом тканини, пристосованої до виконання функції фотосинтезу, є палісадна паренхіма. Це підтверджується великою кількістю хлоропластів в диференційованих клітинах палісадні паренхіми в порівнянні з губчастої.

Ультраструктура пластид в палісадних клітинах відрізняється сильним розвитком і ущільненням тилакоидов, в губчастої тканини хлоропласти мають більш рихлу структуру. Це пояснюється тим, що в онтогенезі диференціювання губчастої тканини листа закінчується рано, а пластидних комплекс в палісадні тканини формується поки росте лист, і синхронно з цим наростає активність фотосинтезу. Для палісадні тканини характерний також більш високий рівень синтезу білка, що відповідає росту клітин і новоутворення пластид протягом усього періоду росту на відміну від губчастої тканини, де ці процеси припиняються рано. Високий ступінь спеціалізації палісадні тканини, пристосованої до виконання функції фотосинтезу, проявляється також у її зв`язку з системою межклетников, в ультраструктурі пластид.

Існує й інша точка зору: губчаста тканина є основною асиміляційної тканиною листа, Палісадна паренхіма лише захищає губчасту від надлишкового освітлення. Низька фотосинтетична активність палісадні паренхіми пов`язана з фотоінактіваціей пластид в палісадних клітинах і обмеженням дифузії СО2 до них.

Вважають, що губчаста паренхіма більшою мірою, ніж палісадна, спеціалізована до транспорту асимілятів з листа, тому що в ній щодо інтенсивніше синтезується сахароза- в палісадні паренхімі в основному синтезується крохмаль. Цьому положенню відповідає і той факт, що добре розвинена зовнішня флоема судинно-волокнистих пучків звернена вниз, до губчастої паренхіми. Очевидно, ці тканини включаються в фотосинтез листа паралельно як автономні і виконують спеціалізовані функції.

Вивчення структури асиміляційної тканини в залежності від розташування листя на стеблі, а також від віку показало, що у розташованих вище листя розміри межклетников значно менше як в палісадні, так і в губчастої паренхіми. Це властивість особливо чітко виражено в верхівках верхніх листків, де губчаста паренхіма набуває вигляду компактної тканини, в якій практично немає межклетников. Змінюється також товщина губчастої паренхіми: вона значна в листі нижніх ярусів, зменшується в середніх і знову збільшується на верхівці. Товщина листової пластинки і палісадні паренхіми майже в 3-5 разів менше у однорічних приростів. Ця особливість в будові різновікових листя, природно, відбивається і на їх функції.

Транспортну функцію в листі виконує провідна система - жилки. жилки - поліфункціональні освіти: вони постачають лист водою, мінеральними і органічними речовинами, що притікають з корня- забезпечують відтік асимілятів, розвантажуючи лист від продуктів фотосінтеза- виконують механічну функцію, створюючи опорний скелет листа і зміцнюючи його м`якоть. Довжина мережі жилок залежить від багатьох зовнішніх і внутрішніх факторів.

Пересування речовин в листі відбувається по флоеме і ксилемі. У найбільш великих жилках листя вони утворюють один або кілька пучків, розташованих у вигляді кільця, півкільця або безладно. Основним проводять елементом ксилеми всіх жилок за винятком кінцевих є судини (трахеї), в самих маленьких кінцевих жилках - трахеїдів - одна, дві або група. Трахеї і трахеіди в зрілому стані являють собою більш-менш подовжені клітини з здеревілими оболонками, позбавлені протопластів. трахеїди - неперфоровані клітини, що мають пари пір на загальних стінках. трахеї - порожнисті трубки, що складаються з ряду члеників, з`єднаних між собою. Перфорації у члеників судин зазвичай розташовуються на їх поперечних стінках, іноді на бічних. Вода, рухаючись по судині, вільно проходить через перфорації, тоді як в трахеїдів вона повинна проходити через тонкі порові мембрани. При зростанні ксилеми середня площа утворюються судин значно збільшується на ранніх етапах. Число судин у деяких рослин (квасолі) продовжує зростати і після припинення росту листової пластинки. Розвиток ксилеми залежить головним чином від потреби листа в воді.

Основними провідними елементами флоеми є ситовидні трубки і супутні їм клітини-супутники. Сітовідной трубка складається з клітин, що характеризуються своєрідним будовою протопластов і наявністю так званих сітовідних полів - ділянок клітинної стінки, пронизаних численними отворами, через які за допомогою тяжів повідомляються протопласти сусідніх сітовідних елементів. Частини клітинної стінки, що несуть ситовидні поля, називаються сітовідной пластинками. Будова сітовідних Трубок (відсутність ядра, наявність густої розгалуженої мережі фібрил, відсутність тонопласта, в результаті чого протоплазма сильно оводнен) вказує на їх велику спеціалізацію, пов`язану, очевидно, зі здатністю до активного транспорту речовин.

Клітини-супутники - паренхімні клітини, які утворюються з тієї ж меристематической клітини, що і пов`язана з ними клітка сітовідной трубки. У багатьох рослин ситовидні елементи весь час супроводжують трахеїдів, а іноді навіть виявляються розташованими далі їх. У кінцевих відгалуженнях жилок флоемниє частина може містити тільки паренхіму.

Основною ознакою, що характеризує провідну систему листа, є її зв`язок з мезофіл. Між мезофіл і провідною системою знаходиться так зване вільне простір, або апопласт. Очевидно, за допомогою мережі провідних пучків можливі адсорбція цукрів і інших ассимилятов з вільного простору і концентрація їх у флоеме для відводу з листа. Продовженням провідної системи листя є провідна система черешків.

У листі, як і в усьому рослині, розрізняють дальній транспорт речовин (відбувається по флоеме і ксилемі), що забезпечує координацію функцій всієї рослини, і внутрішньоклітинний, що забезпечує пересування речовин в клітині і наразі триває в основному за допомогою цитоплазматичних мембран. Обидві системи транспорту функціонують в рослині одночасно і тісно пов`язані між собою. У найбільш типових випадках транспорт метаболітів починається в фотосинтезирующих хлоропластах, з хлоропластів поширюється в цитоплазму, потім проходить через ряд паренхімних клітин і, подолавши концентраційний поріг, продовжується в системі клітин флоеми, за якими асиміляти пересуваються до споживають тканинам. Тут метаболіти знову переходять в сферу Паренхімні транспорту і закінчують своє спрямоване переміщення зосередженням в запасающих або споживають клітинах.

Відео: БІОЛОГІЯ 11 клас

Крім того, в рослині функціонує ксілемного транспорт, за допомогою якого в основному відбувається розподіл води і елементів кореневого харчування. Обидві транспортні системи, витягнуті паралельно і притиснуті один до одного, можуть частково взаємодіяти шляхом обміну рухомими речовинами.

Опорну функцію аркуша можуть виконувати самі судини, так як вони представляють собою мертві освіти з лігніфіцірованнимі стінками, а також механічні волокна пучків.

лист - орган специфічний, і опорні структури його не так добре розвинені, як у стеблі. Інтенсивно розвинена провідна система є хорошою опорою для ме