Селекція кедра сибірського як горіхоплідних породи: актуальність, стан і перспективи

актуальність, стан і перспективи

Протягом останніх десятиліть основною метою лісової селекції в нашій країні вважалося генетичне поліпшення лісів і створення постійної насіннєвої бази для лісовідновлення. Сучасними дослідженнями встановлено, що генотипический склад природних популяцій у лісових деревних рослин завжди підтримується природним відбором саме в такому стані, що забезпечує їх стійкість, в тому числі здатність до саморегуляції і самовідтворення в ряду поколінь. Будь штучний відбір, так само як і будь-яке переміщення потомства за межі материнської популяції виводять генотипический склад з оптимального стану, знижують стійкість, а в кінцевому рахунку і продуктивність насаджень. Тому відтворення лісів як екосистем з комплексом біосферних і ресурсних функцій має проводитися виключно або природним шляхом, або культурами їх місцевих насіння за технологіями, максимально імітує хід природного лісовідновлення. Головною метою лісової селекції має стати виведення і районування високопродуктивних і щодо стійких сортів, призначених для вирощування на цільових плантаціях, самовідтворення яких не передбачається (Авров, Воробйов, 1994- Авров, 1996 і ін.).

Ось він - урожай. В хороші роки вершини дерев буквально всипані шишками.

Кедр сибірський є найбільш цінною деревиною тайговій зони. Його особливе місце в значній мірі визначається високою природною і господарської значимістю врожаїв насіння. Тому він принципово відрізняється від інших лісових деревних рослин необхідністю селекції на насіннєву продуктивність. Це було очевидно ще на початку розвитку лісової селекції. Однак аж до теперішнього часу не досягнуто скільки-небудь значних успіхів (немає ні зареєстрованих сортів, ні надії на їх появу в доступному для огляду майбутньому). Актуальність і пріоритетність цієї роботи визначається великою тривалістю селекційного циклу, яка у кедра сибірського особливо висока в зв`язку з його повільним зростанням в перші роки життя і пізнім початком плодоношення, а також неможливістю придбання селекційного матеріалу на світовому ринку, тому що за кордоном ця робота взагалі не проводиться.

До теперішнього часу селекція на насіннєву продуктивність обмежувалася відбором найкращих за кількістю шишок дерев в природних популяціях. Деякі розбіжності в поглядах дослідників стосувалися лише питання про способи обліку врожаю і критерії відбору. Якщо по відношенню до швидкості росту і якості стовбура відбір за фенотипом може давати певні позитивні результати, то по відношенню до насіннєвої продуктивності такий підхід можна вважати цілком неефективним в світлі аналізу природи внутрипопуляционной мінливості плодоношення (Авров, 1996). Здатність до утворення достатнього для відтворення кількості повноцінних насіння - найважливіша умова наступності поколінь і існування виду. Комплекс ознак, що забезпечують таку здатність, є, безумовно, адаптивним і не може не володіти високим рівнем успадкованого. Природний відбір до початку плодоношення відбувається, головним чином, за комплексом ознак, що визначають стійкість і Середньобагаторічний швидкість росту. Тому обов`язковою умовою стійкості виду є виникнення і стабілізація механізму, який контролює тісний зв`язок між двома згаданими вище групами ознак. Це забезпечує утворення достатнього для участі в відтворенні кількості повноцінних насіння у більшості тих дерев, які виживають в результаті природного відбору на попередніх плодоношення етапах розвитку. Згадана зв`язок, безумовно, є кореляційної. Тому серед тих, що вижили дерев не може не бути деякої розмаїтості по потенційної здатності до плодоношення, яке, однак, продовжує скорочуватися при подальшому природний добір. Особи зі схильністю до більш раннього і рясного плодоношення через великих енергетичних витрат на ці цілі і відставання в рості мають мало шансів вижити в боротьбі за існування. Навпаки, дерева з пізнім і мізерним плодоношенням при інших рівних умовах через великих можливостей для зростання мають перевагу в конкуренції, виживають і отримують можливість давати потомство. Відносна нечисленність цього потомства не дозволяє таким генотипам істотно збільшувати частку своєї участі в популяції.

Чистий тайговий кедровниках в середньогір`ї Західного Саяна. Тут селекцію, причому, дуже жорстку, веде сама природа. Тому практично всі дерева абсолютно стійкі і в міру продуктивні

Таким чином, багатоступінчастий природний відбір обумовлює, з одного боку, нормальну в кількісному і якісному відношенні насіннєву продуктивність переважної більшості дерев в зрілих природних насадженнях, з іншого - майже гарантовану елімінацію дерев, схильних до аномально раннього або рясного плодоношення. Тому дерева з зрілих зімкнутих природних насаджень практично без будь-якого штучного відбору можна використовувати для закладення горіхоплідних прищепних плантацій на бесселекціонной основі. Такі плантації, створені в районі виростання маточників, матимуть високу стійкість і нормальне плодоношення.

Разом з тим, горіхоплідні плантації як інтенсивна форма господарювання вимагає широкого використання селекційних методів підвищення продуктивності, тобто виведення сортів з нехарактерним для природних насаджень аномально раннім і рясним плодоношенням. Значна фенотипова мінливість за віком початку плодоношення і його інтенсивності в природних популяціях практично не має генотипической природи. Цей висновок підтверджується, наприклад, аналізом мінливості плодоношення на прищеплювальній лесосеменной плантації в абазінський лісгоспі (Хакасія), де представлено вегетативне потомство більше 50 плюсових і нормальних (контроль) дерев з зімкнутих насаджень тайгового типу. Усередині кожного з клонів спостерігався дуже високий рівень мінливості всіх репродуктивних ознак.

ПРИЩЕПНА плантація в абазінський лісгоспі (передгір`я Західного Саяна, Хакасія). Приблизно 10 років тому тут на однорідний підщепу щеплені живці з різних по насіннєвої продуктивності дерев з зімкнутих природних кедровников. Аналіз показав, що їх вегетативне потомство не відрізняється по здатності до плодоношення.

Так званий пріпоселковие кедровниках. Людина допоміг тут кедру в його міжвидової боротьбі з конкурентами. Тому природний відбір був не таким жорстким, як у тайгових кедровниках. результат - наявність у складі популяції цінних для селекції генотипів з аномально раннім і аномально рясним плодоношенням

Випробувальна плантація кедра сибірського в Калтайском дослідному лісгоспі (південь Томко області). Розміщення дерев 8 х 8 м-відмінний грунт, хороший догляд, повна відсутність внутрішньо-і міжвидової конкуренції. На цій плантації вже відібрано кілька видатних по скороплодности генотипів

Межклоновая мінливість була в 5-7 разів менше. За результатами дисперсійного аналізу не спостерігалося достовірних відмінностей між клонами по середніх багаторічних числу заложившихся і дозрілих шишок. Визначена шляхом зіставлення внутрішньо-і межклоновой мінливості ступінь успадкованого репродуктивних ознак не перевищувала 0,10-0,11, демонструючи майже повна відсутність генетичного поліморфізму в вихідної популяції.

Більшість наявних в даний час плюсових по насіннєвої продуктивності дерев, відібраних в зімкнутих природних насадженнях, представляють обмежену цінність для селекції. Зниження інтенсивності природного відбору дозволяє виживати особинам, генетично схильним до раннього і рясного плодоношення. Паралельно зростає і можлива ефективність штучного відбору, досягаючи максимальної величини при повній відсутності внутрішньо-і міжвидової конкуренції. З наявних насаджень як об`єкт відбору представляють інтерес лише пріпоселковие кедрівники. Однак прямий відбір по великій кількості плодоношення з використанням примітивної глазомерной методики, який пропонується, наприклад, в діючих "Рекомендації щодо відбору плюсових дерев кедра сибірського на насіннєву продуктивність" (1991), не може бути скільки-небудь ефективним. Частка генотипической мінливості плодоношення в загальній фенотипической навіть в таких насадженнях настільки мала, що перспективні для використання в селекції генотипи можуть бути виявлені тільки в результаті ретельних багаторічних спостережень, аналізу стану росту дерев і структури їх крони (Воробйов та ін., 1989). Відібрати особини з генотипической схильністю до рясного плодоношення дозволить використання принципу фонових ознак. По суті, саме в цьому полягає пропозицію А. І. Ірошнікова (1974) і В. Н. Воробйова (1974) використовувати як головний селектіруемих ознака число шишок в розрахунку на 1 см діаметра стовбура. На нашу думку, доцільніше розраховувати насіннєву продуктивність на одиницю площі горизонтальної проекції крони. Діаметр стовбура є результат зростання дерева протягом всього його життя і ніяк не характеризує його поточний фізіологічний стан. Стан крони в цьому плані, безумовно, є більш адекватним поставленої мети. До того ж засобом виробництва в лісовому господарстві є земля. Розрахунок насіннєвої продуктивності на 1 м2 площі проекції крони дозволить виявити особини, що поєднують рясне плодоношення з відносною узкокронностью, отже, дають більший урожай з одиниці площі.

Однак радикальне підвищення ефективності штучного відбору можливо лише шляхом створення спеціальних штучних популяцій з близьким до вихідного рівнем генетичного поліморфізму. Така популяція створюється з місцевих насіння з використанням інтенсивних методів вирощування посадкового матеріалу і ретельним доглядом надалі. У розпліднику необхідний точковий посів та ретельний захист рослин. Сам об`єкт слід закладати крупномерного посадковим матеріалом із закритою кореневою системою. Як при пересадці в контейнери, так і при посадці на лісокультурних площу слід уникати будь-якої було відбракування посадкового матеріалу. В даний час в Росії майже немає штучних популяцій такого типу. Необхідно якомога швидше закласти їх. При відносно невеликих витратах це дозволить вже через 10-15 років почати відбір по-справжньому цінного генетичного матеріалу.

Тільки на таких спеціальних об`єктах доцільно проводити відбір по скороплодности, який неможливий в природних насадженнях з їх вікової, грунтової і фітоценотичної неоднорідністю. Необхідність селекції за цією ознакою очевидна, але до сих пір така робота навіть не розпочато. Останнє в рівній мірі стосується і відбору на якість врожаю. Аналіз досвіду селекції плодових дерев показує, що саме цей напрям завжди був головним. На актуальність такої роботи вказували деякі дослідники (Ірошніков, 1974- Некрасова, 1972). Однак до сих пір не відібрано і не атестовано жодного плюсового дерева.

Унікальне за скороплодности дерево кедра сибірського на спеціальній випробувальній плантації. Воно вступило в плодоношення у віці 15 років, а зараз, в 25 років, дає щорічно 100-120 шишок.

Краще за розміром та якістю шишок дерево в пріпоселковие кедровники. У кожній його шишці - Проте сотні повноцінних насіння, маса кожного насіння близька до максимальної для кедра сибірського

Розмір шишок і насіння слабо впливає на зростання дерева, його здатність до участі в відновлювальному процесі і конкурентноздатність потомства. Отже, в даний час цей комплекс ознак, мабуть, не є об`єктом природного відбору, і кращі по зростанню дерева - переможці в боротьбі за існування - утворюють типові за розміром репродуктивні структури. Тому в зрілих природних насадженнях зберігається той не особливо високий рівень генетичного поліморфізму за цими ознаками, який склався до початку плодоношення. Це означає, що в таких насадженнях можливий ефективний штучний відбір за якістю шишок і насіння, і в дещо меншій мірі - відбір за їх розміром. Останній більш доцільно проводити в насадженнях з ослабленою внутрішньо- і міжвидової конкуренцією.

Контрольоване схрещування на зрілому 25-метровому дереві. До початку цвітіння на пагони з шишками надягають паперові ізолятори. Коли шишки розкриються, в ізоляторі лезом робиться невеликий розріз, в нього вставляється піпетка з пилком одного з добірних генотипів і проводиться впорскування пилку під ізолятор. Потім піпетка виймається, а розріз заклеюється скотчем. Ізолятор знімається після закінчення цвітіння.

В даний час плюсові по насіннєвої продуктивності дерева використовуються, головним чином, для закладення поліклоновой лесосеменних плантацій. Вважається, що з насіння, отриманих на таких плантаціях, можна буде виростити насадження з підвищеною насіннєвою продуктивністю. Це видається безпідставним. Якщо мова йде про насадженнях, що розвиваються по типу природних, то про шкідливість будь-якого їх "генетичного поліпшення" вже було сказано вище. Якщо маються на увазі горіхоплідні плантації, то очевидно, що отриманий таким способом поліморфний сорт-популяція навряд чи забезпечить більш-менш істотне зрушення селектіруемих ознак. Тому створення лесосеменних плантацій першого порядку недоцільно. Контрольовані схрещування вихідних генотипів для виявлення пар з кращого специфічної комбінаційної здатністю швидше і дешевше проводити безпосередньо на відібраних деревах.

Основна форма культури кедра сибірського як горіхоплідних породи - це плантації з рідкісним розміщенням дерев. Тому цілком доцільно їх створення на основі випробуваних за вегетативним потомству сортів-клонів. Отримувані на таких плантаціях насіння будуть використовуватися як товарний "горіх". Немає ніяких підстав турбуватися про їх генетичного поліморфізму. Спеціальні дослідження показали, що побоювання з приводу автостерільності виявилися сильно перебільшеними, і самозапилення у більшості дерев не знижує якості насіння (Авров, 1989). Тому цілком можливо закладення горіхоплідних плантацій на основі одного або декількох клонів.

Промислова горіхоплідних плантація у віці 30-35 років. Більшість дерев вже вступили в плодоношення. Ще 15-20 років і врожайність горіха на цій плантації буде не менше, ніж в зрілих тайгових кедровниках. А ще років через 15-20 вона перевершить по врожайності кращі пріпоселковие кедрівники

Найбільш актуальним завданням першого етапу роботи є пошук небагатьох, але дійсно видатних генотипів на основі нового уявлення про природу різноманітності репродуктивних ознак і нових ефективних методик. У Філії Інституту лісу СО РАН значна частина робіт з цієї тематики, що мають прикладний характер, проводилася в рамках федеральної програми "російський ліс". За результатами досліджень в 1998 р підготовлений підсумковий нормативний документ - "Методика виділення сортів-клонів для створення промислових горіхоплідних плантацій кедра сибірського". Роботи з практичної селекції ведуться вже більше 10 років. Тому багато "плюсові дерева нового покоління", Тобто кандидати в сорти-клони можуть бути атестовані вже в самий найближчий час.

Постійна пробна площа в одному з пріпоселковие кедровниках, на якій проводяться багаторічні спостереження за динамікою і індивідуальною мінливістю плодоношення. Протягом 12 останніх років на початку серпня я щороку забираюся на кожне з 150 дерев і збиваю шишки: все до однієї. Після підрахунку їх числа береться зразок для аналізу якості насіння. Крім наукових результатів у цій роботи є і практичні: знайдено кілька видатних по врожайності генотипів. Те вихідний матеріал для виведення високопродуктивних сортів.

Одне з кращих по врожайності дерев на постійній пробній площі. Зверніть увагу: шишки у нього розташовуються по всій довжині більш ніж 20-метрової крони. В хороші роки число шишок перевищує 2000 штук.

Можливості селекційного зсуву за рахунок вегетативного розмноження кращих з відібраних в природі генотипів обмежені. По-справжньому істотний селекційний зрушення можливий тільки після контрольованого схрещування кращих генотипів і відбору в сім`ях. Тому необхідно якомога швидше розпочати перший цикл схрещування. З метою підвищення ефективності відбору слід закласти також розріджені культури спеціального призначення, про які було сказано вище. Це дозволять отримати експериментальні популяції, ідеальні для подальшого штучного відбору медленнорастущих, скороплідний і інших цінних форм.

Все вищевикладене відноситься до використання в селекції поліморфізму місцевих популяцій. Однак аналіз світового досвіду виведення сортів показує, що найбільш ефективним методом лісової селекції є схрещування видів і кліматичних екотипів для виведення сортів-гібридів з ефектом гетерозису (Авров, 1996 і ін.). Використання внутрішньо-і міжвидової розмаїтості при введенні кедра в культуру як горіхоплідних породи перспективно в такій же мірі, як і при селекції на продуктивність деревини (Титов, 1988). Для цього необхідне створення колекції вегетативного потомства географічних екотипів, по крайней мере, трьох російських видів кедрових сосен: кедра сибірського, кедра корейського і кедрового стланика. Така робота була розпочата свого часу Н. Ф. Колегова (1977). Однак через несумісність з підщепою (сосною звичайною) і недостатнього догляду сучасний стан цієї прищеплювальної плантації залишає бажати багато кращого. Для реалізації цієї ідеї на якісно новому рівні слід організувати експедиції по висотному, широтному і довготних профілів. Підсумок цієї роботи - створення архіву з декількох сотень клонів - основи для спостережень з метою виділення сортів-популяцій і сортів-клонів, а також контрольованих схрещувань з метою виведення в майбутньому гетерозисних по плодоношення сортів-гібридів. Мал. 12, 13.

Найближчий родич кедра сибірського - кедр корейський. Він поширений на російському Далекому Сході, а також в Маньчжурії, на Корейському півострові і в Японії. Шишки та насіння у кедра корейського приблизно в 2 рази більше, ніж у сибірського.

Ще один близький вид - кедровий стланик. Поширений від Байкалу до Сахаліну, від Чукотки до м Фудзіяма в Японії. Цікавий для селекції своєї низькорослістю. Шишки і насіння приблизно в два рази дрібніше, ніж у кедра сибірського, зате істотно перевершують його за змістом масла.

Специфіка кедра сибірського як горіхоплідних породи вимагає розвитку деяких напрямків, не характерних для лісової селекції. Це, перш за все, виведення низькорослих сортів. У літературі зустрічаються думки про необхідність цієї роботи, але ніяких практичних кроків поки не зроблено. Селекцію прищепного низькорослих сортів пропонується вести на основі "відьомських мітел" - дуже рідко зустрічаються в природі утворень з уповільненим ростом і інтенсивним розгалуженням. Аналіз перших результатів вирощування їх насіннєвого потомства свідчить про успадкованого комплексу ознак і дозволяє припустити мутационную природу цього феномена. Вже зараз зібрано досить представницька колекція таких генотипів - основа для закладення клонового архіву і досвідчених варіантів плантацій, а в подальшому для виведення кореневласних сортів на основі насіннєвого потомства. Останнє доцільно використовувати також в селекції карликових підщеп. Крім того, доцільно перевірити можливість застосування для цієї мети саджанців кедрового стланика, а також північних і високогірних екотіпов кедра сибірського.

Зліва: "Відьмина мітла" у кедра сибірського. Вона виглядає як щільна локальна система розгалуження в середній частині крони. Зустрічається вкрай рідко: у одного з багатьох тисяч дерев. Імовірно є соматичної мутацією. Являє собою цінне джерело генетичного матеріалу для селекції.

Крім використання нових принципів і методів відбору для успішного вирішення проблеми необхідно суттєво змінити сформовану систему організації та фінансування селекційної роботи в лісовому господарстві. Головною причиною відносно низьку ефективність попередньої лісової селекції було переважання примітивних перших етапів селекційного процесу, що проводяться до того ж низько кваліфікованими виконавцями. Зростаюче розуміння обмежених можливостей групової та масової селекції, а також гострий дефіцит коштів, вимагають іншого підходу до організації роботи: концентрації сил і фінансування, різкого посилення інтенсивності селекційного процесу, тісний інтеграція науки і виробництва при чіткому розподілі функцій між ними.

У всіх попередніх нормативних документах основою для відбору кращих з насіннєвої продуктивності дерев була і залишається селекційна інвентаризація насаджень, яка проводиться проектними організаціями методом разових маршрутних спостережень. Цією роботою виявляються охопленими величезні площі, а число відібраних дерев обчислюється десятками і сотнями. Вважається, що чим більше охоплена площа, тим більша ймовірність відбору цінних генотипів. Насправді результат, як правило, виявляється прямо протилежним. Як плюсових відбираються не найкращі за генотипом дерева, а ті, які сформували потужну крону через зростання в найбільш продуктивних місцепроживання з сприятливими умовами. Згідно з діючими правилами більшу частину роботи за спостереженнями за позитивними деревами передбачається проводити після їх атестації. Однак аналіз сформованої практики показує, що в більшості випадків факт атестації плюсового дерева означає для працівників лісового господарства його повну і остаточну придатність для масового розмноження. Наукові ж установи зазвичай не виявляють інтересу до поглибленого вивчення плюсових дерев, відібраних проектними організаціями. Для вирішення своїх наукових завдань вони проводять відбір плюсових дерев самостійно і вважають за краще в подальшому працювати тільки з ними. В результаті виробничі селекційні об`єкти створюються на основі неперевіреної і низькоякісного генетичного матеріалу.

Очевидно, що слід категорично заборонити атестацію плюсових по насіннєвої продуктивності дерев без аналізу результатів ретельних багаторічних спостережень за їх зростанням і плодоношенням. замість "поверхневої" селекційної інвентаризації великих площ слід брати відносно однорідні в усіх відношеннях невеликі ділянки, організовувати на них ретельні багаторічні спостереження за кожним з дерев, за їх результатами виділяти кілька дійсно видатних і атестувати їх як плюсові. При цьому істотних результатів можна очікувати тільки в тому випадку, якщо вся робота від початку до кінця буде проводитися під контролем і за участю фахівців-селекціонерів. Замість розпилення сил і засобів на селекційну інвентаризацію великих лісових масивів з відбором безлічі безликих і неперевірених плюсових дерев доцільно забезпечити гарантоване цільове фінансування небагатьох забезпечених висококваліфікованими кадрами науково-виробничих комплексів, тобто селекційних центрів, які з наукової установи і досвідченого лісгоспу. Вони не повинні займатися створенням гігантських виробничих селекційних об`єктів з сумнівного генетичного матеріалу. Перед ними слід поставити єдино актуальну для лісової селекції завдання - виведення і районування високопродуктивних і щодо стійких сортів.

Найбільш сприятливі умови для реалізації перерахованого вище комплексу робіт історично склалися в Томській області. У 1987 р з ініціативи Філії Інституту лісу СО РАН при Томському управлінні лісами було створено Селекційно-насіннєве лісове підприємство, спеціалізоване на селекції кедра сибірського. В результаті активної взаємодії Підприємством і Філією було виконано великий обсяг робіт: виділені генетичні резервати і плюсові дерева-розроблена технологія вирощування кедра сібірского- створені десятки га прищепних плантацій і випробувальних культур. Велика частина робіт зосереджена на території Калтайского лісгоспу. У 1992 р прийнято рішення про утворення Калтайского лісонасіннєвої центру, а в 1996 р - Калтайского дослідного лісгоспу. Незважаючи на різке скорочення фінансування спільні роботи по селекції кедра і створення унікальних дослідних об`єктів тривають на ініціативної основі.

Аналіз ситуації, що склалася показує необхідність розробки спеціальної цільової програми по селекції кедра сибірського як горіхоплідних породи і зосередження більшої частини робіт по її реалізації в Томській області, де вдало поєднуються 3 основні фактори: (1) оптимальні природні умови, що дозволяють виводити сорти, придатні для широкого використання у всіх перспективних для плантаційного господарства районах- (2) наявність активно розвивається наукового центру - Філіалу Інституту лісу СО РАН - провідної установи по селекції кедра на насінну продуктівность- (3) наявність значної кількості селекційних об`єктів і великого підприємства, спеціалізованого на практичній селекції кедра - Калтайского дослідного лісгоспу. Наявні можливості і цільове фінансування робіт дозволить забезпечити сортовим селекційним матеріалом і технологіями програму створення промислових горіхоплідних плантацій.

Список літератури

1. Авров Ф. Д. Посівні якості насіння і сезонного розвитку дерев пріпоселковие кедровников // Проблеми кедра. Томськ, 1989. Вип.1. С. 113-121.

2. Авров Ф. Д. Екологія і селекція модрини. Томськ, 1996. 213 с.

3. Авров Ф. Д., Воробйов В. Н. Проблеми і перспективи лісовідновлення та лісового насінництва // Лісове господарство. 1992. № 5. С. 39-41.

4. Воробйов В. М. Методика оцінки та відбору дерев кедра сибірського на врожайність // Стан і перспективи розвитку лісової генетики, селекції та насінництва. Методи селекції деревних порід. Рига, 1974. С. 32-36.

5. Воробйов В. Н., Воробйова Н. А., Горошкевич С. Н. Зростання і підлогу кедра сибірського. Новосибірськ, 1989. 167 с.

6. Ірошніков А. І. Поліморфізм популяцій кедра сибірського // Мінливість деревних рослин Сибіру. Красноярськ, 1974. С. 77-103.

7. Колегова Н. Ф. Географічні прищепні плантації кедра і сосни // Географічні культури і плантації хвойних в Сибіру. Новосибірськ, 1977. С. 154-166.

8. Некрасова Т. П. Біологічні основи семеношения кедра сибірського. Новосибірськ, 1972. - 272 с.

9. Рекомендації з відбору плюсових дерев кедра сибірського на насіннєву продуктивність. - М., 1991. - 22 с.

10. Титов Е. В. міжвидова гібридизація кедрових сосен // Гібридизація лісових деревних порід. - Воронеж, 1988. - С. 76-84.

Сергій Миколайович Горошкевич

(Лісове господарство № 4, 2000)

Джерело: kedr.forest.ru

Інші публікації про культуру, систематики, селекції кедра дивіться на сайті Сергія Миколайовича Горошкевича, зав. лабораторією дендроекологіі Інституту моніторингу кліматичних і екологічних систем СО РАН